I. HỆ BÀI TIẾT 

Sự biến dưỡng sản sinh ra nhiều chất độc.  Có lẽ gây rắc rối nhất là các sản phẩm thải có nitơ từ sự biến dưỡng protein và acid nucleic.  Nitơ được phóng thích từ các chất dinh dưỡng nầy khi chúng bị phá vỡ để cung cấp năng lượng hoặc khi chúng bị biến thành carbohydrate hay lipid.  Một sản phẩm thải có nitơ là ammonia , là một phân tử nhỏ và rất độc.  Sự bài tiết ammonia trực tiếp là một con đường có hiệu quả về mặt sinh học để loại bỏ chất thải nầy.  Tuy nhiên, ở nhiều động vật ammonia đượüc biến đổi thành các hợp chất như Urê hoặc Acid Uric ít độc hơn nhưng để loại bỏ lại cần nhiều năng lượng dưới dạng ATP.

            Chúng ta sẽ thấy rằng các sản phẩm thải có nitơ mà động vật bài tiết vừa phụ thuộc vào lịch sử tiến hóa của động vật vừa phụ thuộc vào môi trường sống của chúng (Hình 1).

                   Hầu hết động vật thủy    cá mập, cá xương    côn trùng, bò sát

                   Sinh, nhiều loài cá            lưỡng thê, thú         chim

                                    Nh3    Urê: CO(NH2)2    Acid Uric

Hình 1.  Các sản phẩm thải có nitơ

a. Ammonia

Phần lớn động vật thủy sinh tiết các chất thải có nitơ là ammonia.  Phân tử ammonia  tan nhiều trong nước nên chúng dễ dàng thấm qua màng tế bào.  Ở các động vật không xương sống, ammonia khuếch tán qua toàn bộ bề mặt cơ thể vào môi trường nước chung quanh.  Ở một số loài cá, phần lớn ammonia bị mất đi ở dạng ion ammonium () qua biểu mô của mang còn thận chỉ giữ một vai trò nhỏ trong sự bài tiết các sản phẩm thải có nitơ.  Ở cá nước ngọt, biểu mô của mang thu nhận từ nước trong sự trao đổi để giữ cho nồng độ trong cơ thể cao hơn nồng độ trong môi trường nước chung quanh.

b.  Urê

Vì rất độc nên chỉ có thể được chuyên chở và được bài tiết trong một dung dịch rất loãng và động vật ở cạn không thể loại bỏ nó nhanh chóng.  Do đó, các động Vật hữu nhũ và phần lớn lưỡng thê trưởng thành đều bài tiết urê.  Chất nầy có thể được duy trì ở dạng đậm đặc hơn vì chúng ít độc hơn ammonia khoảng 100.00 lần.  Sự bài tiết urê cho phép động vật mất ít nước trong khi bài tiết các chất thải có nitơ, một sự thích nghi rất quan trọng cho đời sống ở cạn.

Urê được sản xuất trong gan bởi một chu trình chuyển hóa kết hợp và .  Hệ tuần hoàn mang urê đến thận, nơi đây chúng tham gia vào sự điều hóa áp suất thẩm thấu bằng cách duy trì gradient thẩm thấu.  Cá mập cũng sản sinh ra urê và giữ lại ở một nồng độ tương đối cao trong máu, giúp cân bằng tính thẩm thấu (osmolarity) giữa dịch cơ thể và môi trường biển xung quanh.

            Lưỡng thê phải trải qua sự biến thái thường chuyển từ sự tiết ammonia ở giai đoạn ấu trùng sống trong nước đến sự bài tiết urê ở giai đoạn trưởng thành sống trên cạn.  Tuy nhiên, sự biến đổi sinh hóa nầy không phải luôn luôn đi đôi với sự biến thái.  Loài ếch Nam Phi (Xenopus) sống dưới nước vẫn tiếp tục bài tiết ammonia sau khi đã biến thái.  Tuy nhiên nếu bị buộc sống tách rời môi trường nước trong nhiều tuần, chúng sẽ bắt đầu sản xuất urê.

c. Acid uric

Côn trùng, chim và một số bò sát bài tiết acid uric như là sản phẩm thải có nitơ.  Vì chất nầy ít tan trong nước hơn ammonia và urê nên chúng có thể được bài tiết dưới dạng kết tủa sau khi hầu như toàn bộ nước đã được tái hấp thu từ nước tiểu.  Ở chim và bò sát, nước tiểu được thải ra ngoài theo phân.

            Acid uric và urê cho thấy hai kiểu thích nghi khác nhau giúp các động vật ở cạn bài tiết các sản phẩm thải có nitơ với lượng nước bị mất ít nhất.  Một nhân tố rất quan trọng trong việc xác định dạng bài tiết là phương thức sinh sản.  Các chất thải hòa tan có thể khuếch tán qua khỏi trứng của lưỡng thê (không có vỏ) hoặc được chuyên chở bởi dòng máu của mẹ trong trường hợp phôi thú.  Tuy nhiên những động vật đẻ trứng có vỏ (chỉ cho phép các chất khí mà không cho các chất lỏng đi qua) phải bài tiết acid uric vì nếu phôi bài tiết ammonia hoặc urê bên trong một trứng, các chất thải hòa tan nầy sẽ tích tụ với nồng độ gây độc.  Acid uric được kết tủa, được trử lại trong trứng dưới dạng rắn và sẽ bị thải bỏ khi trứng nở. 

Ở người, thận là một cặp cơ quan hình hạt đậu dài khoảng 10cm.  Máu đi vào mỗi thận theo động mạch thận (renal artery) và rời khỏi thận theo tĩnh mạch thận (renal vein).  Mặc dù thận chiếm không tới 1% trọng lượng cơ thể người, nó nhận khoảng 20% lượng máu được bơm mỗi lần tim đập.  Nước tiểu ra khỏi thận theo một ống gọi là niệu quản (ureter).  Niệu quản của cả hai thận đổ vào bàng quang (urinary bladder).  Tại đây nước tiểu được tích trử cho đến khi được bài tiết ra khỏi cơ thể.  Nước tiểu từ bàng quang đi vào niệu đạo (urethra) để ra ngoài.  Các cơ vòng ở chỗ nối giữa bàng quang và niệu đạo kiểm soát sự phóng thích nước tiểu (Hình 2). 

Hình 2. Hệ bài tiết của người

Hình 3. Lát cắt dọc qua thận người

            Thận có hai vùng riêng biệt: một vùng vỏ (renal cortex) bên ngoài và một vùng tủy (renal medulla) bên trong.  Nằm trong cả hai vùng là các ống bài tiết có kích thước hiển vi gọi là các ống thận, kết hợp với nhiều mao mạch (Hình 3).

            Ðơn vị chức năng của thận là ống thận (nephron).  Ống thận  gồm có một khối cầu của các mao mạch gọi là quản cầu (glomerulus) và một ống dài cuộn xoắn.  Ðầu tận cùng của ống hình thành một cơ quan gọi là nang Bowmann, bọc quanh quản cầu.  Huyết áp đẩy máu, nước, urê, muối và các chất nhỏ hòa tan khác từ máu trong quản cầu đi vào lòng ống của nang Bowmann.  Chất dịch bên trong ống của ống thận được gọi là dịch lọc (filtrate).  Từ nang Bowmann, dịch lọc đi ngang qua 3 vùng của ống thận: ống lượn gần (proximal convoluted tubule), quai Henle (loop of Henle) và ống lượn xa  (distal convoluted tubule).   Ôúng lượn xa đổ vào  ống góp chung (collecting duct).  Ôúng này nhận dịch lọc từ nhiều ống thận khác nhau.  Nhiều ống góp chung của thận đổ vào trong bể thận (renal pelvis). 

Hình 4.  Ống thận và hệ mạch máu thận

            Ống thận và ống góp chung được lót bởi một lớp biểu mô có vai trò xử lý dịch lọc để tạo thành nước tiểu.  Có từ khoảng 1.100 đến 2.000 lít máu chảy qua thận mỗi ngày, các ống thận và ống góp chung tạo ra khoảng 180 lit dịch lọc nhưng thận chỉ bài tiết khoảng 1,5 lit nước tiểu.  Phần còn lại của dịch lọc có khoảng 99% nước được tái hấp thu vào máu.

            Mỗi ống thận được cung cấp máu nhờ động mạch  đến (afferent arteriole) là một nhánh của động mạch  thận và được phân nhánh thành các mao mạch của quản cầu.  Các mao mạch nầy nhập lại khi chúng rời khỏi quản cầu, tạo thành động mạch  đi (efferent arteriole).  Mạch nầy lại phân nhánh lần lần nữa tạo thành một lưới mao mạch thứ hai là các mao mạch quanh niệu quản (peritubular capillaries).  Những mao mạch nầy đan xen vào các ống lượn gần và các ống lượn xa của ống thận.  Các mao mạch chạy dài xuống phía dưới tạo thành một hệ thống mao mạch cung cấp máu cho quai Henle.  Các mạch này uốn vòng, với một đoạn đi xuống và một đoạn đi lên phân phối máu theo hai hướng ngược nhau (Hình 4).

            Mặc dù ống bài tiết và các mao mạch quanh chúng có quan hệ mật thiết nhưng chúng không trao đổi chất trực tiếp.  Các  ống và các mao mạch đều nằm trong chất dịch kẽ, là môi trường để các chất khác nhau di chuyển qua lại giữa huyết tương trong mao mạch và dịch lọc trong ống thận. 

Sau khi đã biết rõ các mối liên hệ trong cấu trúc của thận, chúng ta hãy khảo sát cơ chế của sự thành lập nước tiểu.  Trong sự thành lập nước tiểu có 3 quá trình: sự lọc, sự tái hấp thu và sự tiết qua thành ống.

A. Sự lọc (Filtration)

Theo nhà sinh lý học người Ðức là Carl Ludwig (1844) thì quản cầu hoạt động như một máy lọc: các phân tử nhỏ có thể đi qua thành mao mạch và xuyên qua lớp màng mỏng của nang, chất lọc từ máu đi vào ống thận do huyết áp trong quản cầu cao.  Kỹ thuật hiển vi học hiện nay đã cung cấp những bằng chứng cho thấy sự lọc đã diễn ra như thế nào.  Dưới kính hiển vi điện tử có thể phát hiện các lổ (pores) trong lớp biểu mô của mao mạch quản cầu và giữa các tế bào biểu mô tạo nên thành của nang Bowman.  Huyết áp cao đẩy các ion, nước và những phân tử nhỏ khác như glucose, acid amin, urê qua các lỗ trên thành mao mạch đi vào trong nang, nơi có áp suất thấp hơn.  Các nghiên cứu cũng cho thấy rằng thành phần % của chất dịch đi vào ống thận về cơ bản giống như của máu, chỉ thiếu các tế bào máu và và các protein huyết tương (cả hai đều quá lớn nên không thể đi qua màng).

Các tế bào của mao mạch quản cầu và của nang Bowman không vận chuyển tích cực các chất từ quản cầu vào nang mà các chất được đẩy vào do tim đập, bơm máu có áp suất cao vào các quản cầu.  Vì các chất lọc được tạo thành nhờ áp suất nên quá trình nầy được xem là sự siêu lọc (ultra filtration).  Chất caffeine trong cafe, trà có tác dụng làm tăng sự lọc ở quản cầu vì vậy làm tăng thể tích của dịch lọc.

B. Sự tái hấp thu

Sự tái hấp thu giúp cho các chất cần thiết trong dịch lọc khỏi bị mất đi.  Chỉ một mình nước đã góp phần tạo nên 170 lít dịch lọc mỗi ngày và sẽ cần phải được thay thế nếu nó bị thải ra khỏi cơ thể (nghĩa là phải uống gần 300 lit nước mỗi ngày).  Sự tái hấp thu có chọn lọc phần lớn nước và các chất hòa tan là một trong những chức năng của các ống thận.  Ở người, đầu tiên dịch lọc đi qua ống lượn gần, qua quai Henle, sau đó đi vào ống lượn xa và cuối cùng đổ vào ống góp chung.  Khi dịch lọc đi qua những ống nầy, có khoảng 99% nước được tái hấp thu nhờ thẩm thấu qua các tế bào của thành ống và trở về máu trong lưới mao mạch.  Như vậy thận người có thể tạo ra nước tiểu đậm đặc (nghĩa là nước tiểu tương đối ưu trương hơn huyết tương) mặc dù dịch lọc ban đầu là gần đẳng trương.  Việc ống góp chung phóng thích nước tiểu loãng hay đậm đặc phụ thuộc vào lượng nước trong cơ thể ở thời điểm đó.

Tuyến tụy đáp ứng với những thay đổi trong lượng nước của cơ thể bằng cách tiết ra hormone vasopressin để điều hòa tính thấm của ống góp chung đối với nước. 

Khi hormone nầy hiện diện, tính thấm của ống tăng lên và có nhiều nước được tái hấp thu vào máu.  Kết quả là nước tiểu được tạo thành ít hơn và đậm đặc hơn.  Khi thiếu vasopressin, ống góp chung trở nên hoàn toàn không thấm đối với nước, nước được giữ lại trong ống và đi xuống niệu quản vào bàng quang, tạo ra một lượng lớn nước tiểu loãng.  Rượu ngăn cản sự phóng thích vasopressin nên nó có khuynh hướng làm tăng thể tích của nước tiểu được tạo ra.

            Các ống thận không chỉ hấp thu nước.  Ở người khỏe mạnh bình thường, glucose, phần lớn các acid amin và các ion vô cơ cũng được tái hấp thu và trở về máu.  Hầu hết sự tái hấp thu là sự vận chuyển tích cực và do đó cần sử dụng năng lượng của các tế bào trong ống.  Trong trường hợp nầy các tế bào của ống lượn gần rất quan trọng.  Màng của những tế bào nầy có các bơm protein giúp cho việc hấp thu tích cực glucose, các acid amin và các ion vô cơ.  Sự tái hấp thu nước là thụ động nhờ vào sự thẩm thấu.  Khoảng 85% nước và các ion trong dịch lọc được tái hấp thu ở ống lượn gần và phần đầu của quai Henle.  Các muối được vận chuyển tích cực nhờ các tế bào lót của đoạn lên quai Henle, nhưng nước không thể thẩm thấu vì thành của đoạn nầy không thấm nước.  Phần lớn nước còn lại được tái hấp thu trong ống góp chung.

                        C. Sự tiết qua ống

Sự di chuyển của các chất giữa ống thận và các mao mạch quanh ống không chỉ xảy ra theo một chiều.  Một số chất được vận chuyển tích cực từ máu vào ống lượn xa và đọng lại trong nước tiểu.  Các ion nhất định, đặc biệt là cùng những phân tử lớn như acid uric và các hợp chất lạ được thành lập trong gan sẽ đi vào nước tiểu nhờ quá trình nầy.  Ðây là sự tiết qua ống, một quá trình thứ ba trong sự thành lập nước tiểu, bổ sung cho sự tiết ở quản cầu và làm tăng hiệu quả của sự bài tiết các thành phần của máu (Hình 5).

Nước tiểu đi vào niệu quản có nồng độ muối cao khoảng 2,2% (trong khi máu chỉ có nồng độ muối khoảng 0,9%).  Do đó thận người có khả năng tạo ra nước tiểu ưu trương (nhưng cần lưu ý rằng nồng độ tối đa của nó là 2,2%).  Ðiều này giải thích vì sao người không thể uống nước biển có nồng độ muối là 3,5%.  Ðể cho lượng muối nầy được thải khỏi cơ thể, nước từ trong dịch mô phải thẩm thấu vào ống thận để pha loãng muối trong nước tiểu từ 3,5% thành 2,2%.  Vì vậy, người uống nước biển sẽ mất nhiều nước hơn lượng nước uống vào.

Hình 5.  Tóm tắt sự lọc, sự tái hấp thu và sự tiết qua ống thận

            Thận có thể bị nguy hiểm do viêm, huyết áp cao làm tổn thương quản cầu, do thuốc hoặc các chất độc, hoặc các tổn thương vật lý.  Phổ biến nhất là trường hợp sạn thận.  Chúng do sự kết hợp của các ion Ca không hòa tan và kết tủa trong bể thận.  Cách ngăn ngừa sạn thận là uống nhiều nước để rửa các tinh thể trước khi một hạt sạn lớn được thành lập.

II. HỆ SINH DỤC

Nói chung, có hai phương thức sinh sản ở động vật: sinh sản vô tính (asexual reproduction) là sự tạo thành cá thể con mà bộ gen của chúng chỉ thừa hưởng từ một cá thể bố hoặc mẹ, không có sự phối hợp giữa tinh trùng và trứng.  Sự sinh sản vô tính hoàn toàn dựa trên sự phân bào nguyên phân. Sinh sản hữu tính (sexual reproduction) ở động vật là sự tạo thành cá thể con do sự phối hợp giữa hai giao tử đơn bội (tinh trùng và trứng) để tạo thành một hợp tử lưỡng bội.  Các giao tử được thành lập bằng cách giảm phân, và sinh sản hữu tính thường bao gồm hai cá thể bố và mẹ, cả hai cùng góp phần vào bộ gen của cá thể con.

a. Sinh sản vô tính

Nhiều động vật không xương sống có thể sinh sản vô tính bằng cách phân đôi (fission), một cá thể ban đầu phân chia thành hai hoặc nhiều cá thể có kích thước gần bằng nhau, chẳng hạn như ở trùng roi, trùng đế giày (Hình 6A).  Một số khác như thủy tức nước ngọt sinh sản bằng cách nảy chồi (budding) tạo ra các cá thể con.  Các cá thể con có thể tách khỏi bố mẹ hoặc vẫn còn dính với cá thể ban đầu, tạo thành tộc đoàn (Hình 6B).

A

B                                                   C   

D                                                                     E

Hình 6. Một số hình thức sinh sản ở động vật

A. Sự phân đôi ở trùng đế giày           B. Nảy chồi ở thủy tức

C. Sự tái sinh ở thằn lằn                     D. Sự tiếp hợp ở trùng đế giày

E. Giao phối ở Trùng đất

Một loại sinh sản vô tính khác là sự phân mảnh (fragmentation): cơ thể phân cắt thành nhiều mảnh, mỗi phần phát triển thành một cơ thể mới.  Ở những động vật sinh sản theo cách nầy, sự phân mảnh phải được hoàn tất nhờ sự tái sinh (regeneration) tức là sự phát triển trở lại những phần đã bị mất của cơ thể.  Sự sinh sản bằng cách phân mảnh và tái sinh xảy ra ở các hải miên, ruột khoang, giun đốt...  Nhiều động vật có thể thay thế một bộ phận bị mất bằng cách tái sinh nhưng đó không phải là sự sinh sản vì không tạo ra cá thể mới (Hình 6C).

b. Sinh sản hữu tính

Sinh sản hữu tính bao gồm sự trao đổi vật liệu di truyền giữa hai cá thể.  Có nhiều dạng sinh sản hữu tính.  Bốn dạng chính được tìm thấy ở động vật là:

Sự tiếp hợp (conjugation) xảy ra khi hai cá thể hòa hợp và trao đổi vật liệu di truyền.  Các nguyên sinh động vật như trùng đế giày có thể sinh sản vô tính bằng cách phân cắt hoặc sinh sản hữu tính bằng cách tiếp hợp (Hình 6D).

Lưỡng tính sinh (hermaphroditism): hầu hết các động vật thường biểu hiện thành hai giới đực và cái riêng biệt, nhưng trong một số trường hợp cả hai giới tính được tìm thấy trên cùng một cơ thể.  Những sinh vật này được gọi là sinh vật lưỡng tính.  Lưỡng tính sinh phổ biến ở các động vật không xương sống như hải miên, trùng đất (Hình 6E).  Vì giao tử đực và cái được tạo ra vào những thời điểm khác nhau nên sự tự thụ tinh không xảy ra mà những loài này vẫn thụ tinh chéo.

             Trinh sản (parthenogenesis) là một dạng biến đổi của sinh sản hữu tính trong đó một trứng không thụ tinh tự phát triển thành một cá thể mới.  Trinh sản rất phổ biến ở ong, kiến và một số côn trùng khác.  Chẳng hạn như ở ong mật, ong chúa chỉ giao phối một lần trong suốt đời sống.  Tinh trùng được trử trong một túi có một van cơ nhỏ ở ống sinh dục.  Khi ong chúa đẻ trứng, van có thể được mở ra hoặc đóng lại.  Nếu van mở ra, trứng sẽ được thụ tinh và nở thành ong cái (ong chúa hoặc ong thợ).  Nếu van  bị đóng lại và trứng không thụ tinh, chúng sẽ nở thành ong đực do sự trinh sản.

Ðơn tính sinh (biparentalism) là dạng sinh sản quen thuộc nhất phổ biến ở hầu hết các động vật có xương sống.Trong hình thức sinh sản này loài được chia thành hai giới đực và cái riêng biệt.  Con đực sinh ra tinh trùng nhỏ, di động.  Con cái sinh ra trứng lớn, không di động.  Tinh trùng lội đến trứng và sự thụ tinh xảy ra, nhân của tinh trùng và nhân của trứng hợp nhất thành hợp tử lưỡng bội.

Có hai cách cơ bản để trứng và tinh trùng gặp nhau.  Sự thụ tinh ngoài (external fertilization) là trường hợp cả hai loại giao tử được phóng thích vào môi trường xung quanh và tinh trùng sẽ lội hoặc được dòng nước mang đến trứng.  Sự thụ tinh trong (internal fertilization) là trường hợp trứng được giữ lại trong ống sinh dục của con cái cho đến khi chúng được thụ tinh bởi tinh trùng do con đực đưa vào.

            Sự thụ tinh ngoài chỉ có ở những động vật sống trong môi trường nước: hầu hết động vật không xương sống thủy sinh, cá, lưỡng thê.  Những động vật thụ tinh ngoài thường phải phóng thích cùng một lúc một lượng giao tử rất lớn.

            Hầu hết các động vật ở cạn đều thụ tinh trong, tinh trùng được đưa trực tiếp vào ống sinh dục của con cái.  Sự thụ tinh trong thuận lợi hơn thụ tinh ngoài vì tinh trùng tập trung và được bảo vệ bên trong cơ thể con cái và các giao tử rất gần nhau nên sự thụ tinh dễ xảy ra.  Ðồng thời do thụ tinh trong ít hao phí tế bào trứng hơn thụ tinh ngoài nên mỗi mùa sinh sản chỉ có một ít trứng được phóng thích.  Một khi đã thụ tinh, trứng được bao bởi một lớp vỏ bảo vệ và được con cái đẻ ra ngoài cơ thể hoặc được giữa lại trong cơ thể cái cho đến khi giai đoạn phôi kết thúc.

            Lưỡng thê tiến hóa từ cá và chúng thường thụ tinh ngoài.  Vì vậy chúng phải trở về môi trường nước hoặc một nơi rất ẩm để đẻ trứng.  Bò sát tiến hóa từ lưỡng thê cổ, là những động vật có xương sống đầu tiên không phụ thuộc vào môi trường nước trong sinh sản.  Trứng được thụ tinh trong và được bao trong một lớp màng và vỏ bảo vệ.  Chim tiến hóa từ một nhóm bò sát cổ, chúng cũng thụ tinh trong và đẻ trứng có vỏ.  Thú tiến hóa từ một nhóm bò sát cổ khác.  Trứng được thụ tinh trong và ở lại trong ống sinh dục cái cho đến khi sự phát triển phôi hoàn tất.

            Một đặc điểm rất quan trọng ở bò sát là trứng có màng ối (amniotic egg).  Trứng này có màng và vỏ bảo vệ, có thể được đẻ trong đất.  Trứng có màng ối của các động vật có xương sống ở cạn như bò sát và chim có 4 lớp màng: màng ối, túi niệu, túi noãn hoàng, màng đệm và ngoài cùng là lớp vỏ.

            Màng ối (amniotic) bao bọc một buồng có đầy dịch, chứa phôi giúp cho phôi tiếp tục phát triển trong môi trường nước mặc dù trứng được đẻ trên cạn.  Túi niệu (allantois) là nơi tiếp nhận các chất thải của phôi đang phát triển.  Các mạch máu của chúng nằm gần vỏ giữ chức năng trao đổi khí.  Túi noãn hoàng (yolk sac) chứa noãn hoàng là nguồn thức ăn cho phôi.  Màng đệm (chorion) là lớp màng ngoài cùng bao quanh phôi và các màng khác (Hình 7).

Hình 7.  Một phôi đang phát triển trong trứng

            Giống như bò sát và chim, thú cũng thụ tinh trong, phôi cũng có 4 lớp màng nhưng không có vỏ và không được đẻ ra.  Phôi non và các màng của chúng được giữ lại trong một buồng đặc biệt của ống sinh dục cái. Ở đây sự phát triển phôi được hoàn tất và cá thể con được đẻ ra. 

a. Hệ sinh dục nam

Hệ sinh dục của người thường được mô tả thành hai phần: các cơ quan bên ngoài và các cơ quan bên trong.  Các cơ quan bên ngoài của người nam là bìu (scrotum) và dương vật (penis).  Cơ quan sinh dục bên trong bao gồm tuyến sinh dục sản sinh ra các giao tử và các hormone, các tuyến phụ tiết ra các sản phẩm cần thiết cho sự cử động của tinh trùng và các ống để chuyên chở các tinh trùng và các chất tiết của tuyến.

Tuyến sinh dục nam là tinh hoàn (testes) gồm nhiều ống cuộn xoắn được bao quanh bởi nhiều lớp mô liên kết.  Những ống nầy là nơi các tinh trùng được tạo thành gọi là các ống sinh tinh (seminiferous tubules).  Các tế bào kẻ (interstitial cells) nằm xen giữa các ống sinh tinh sản xuất ra các hormone sinh dục nam như testosterone và các androgen khác.

            Sự sản sinh tinh trùng không thể xảy ra ở nhiệt độ bình thường trong cơ thể, nhưng tinh hoàn của người được giữ trong bìu, bên ngoài xoang bụng.  Ở đây nhiệt độ thấp hơn trong xoang bụng khoảng 2o C.  Trong giai đoạn phôi, tinh hoàn nằm trong xoang bụng và di chuyển xuống bìu ngay trước khi sinh.

Từ các ống sinh tinh của mỗi tinh hoàn, tinh trùng đi ngang qua các ống cuộn xoắn của mào tinh hoàn (epididymis), tại đây tinh trùng được dự trử.  Trong sự phóng tinh (ejaculation), tinh trùng được phóng thích từ mào tinh hoàn qua các ống dẫn tinh (vas deferens).  Hai ống nầy chạy từ bìu vòng qua phía sau bàng quang, tại đây mỗi ống nối với một ống xuất phát từ túi tinh, tạo thành một ống phóng tinh (ejaculation duct) ngắn.  Hai ống phóng tinh đổ vào niệu đạo (urethra) là ống thoát chung của cả hệ bài tiết và hệ sinh dục.  Niệu đạo chạy qua dương vật và đổ ra ngoài ở đầu dương vật (Hình 8).

Hình 8.  Ôúng sinh dục của nam giới (nhìn từ phía trước)

            Có 3 tuyến sinh dục phụ tham gia vào sự tiết tinh dịch (semen).  Một cặp tinh nang (seminal vesicles) tạo thành khoảng 60% tổng thể tích của tinh dịch.  Chất dịch từ tinh nang thì trong, có chứa chất nhầy, acid amin và một lượng lớn đường fructose để cung cấp năng lượng cho tinh trùng.  Tinh nang cũng tiết ra prostaglandin.  Khi vào trong ống sinh dục nữ, prostaglandin kích thích sự co của cơ tử cung giúp cho tinh dịch di chuyển lên phần trên của tử cung.  Các protein trong tinh dịch cũng làm cho tinh dịch đông tụ sau khi nó kết tủa trong ống sinh dục nữ, làm cho sự co bóp của tử cung dễ dàng đẩy các tinh dịch đi.

Tuyến tiền liệt (prostate gland) là tuyến tiết tinh dịch lớn nhất.  Nó tiết sản phẩm trực tiếp vào niệu đạo qua nhiều ống nhỏ.  Chất dịch của tuyến đục như sửa, có nhiềöu enzim và hoàn toàn kiềm tính..  Nó cân bằng tính acid của cặn nước tiểu còn lại trong niệu đạo, trung hòa tính acid của âm đạo và giúp hoạt hóa các tinh trùng.

            Tuyến Cowper là một cặp tuyến nhỏ nằm dọc theo niệu đạo phía dưới tuyến tiền liệt.  Chức năng của chúng vẫn còn là một câu hỏi, nhưng trước khi phóng tinh chúng tiết ra một chất dịch trong, nhờn để có thể trung hòa nước tiểu acid còn lại trong niệu đạo.  Chất dịch của tuyến nầy cũng có chứa một ít tinh trùng được phóng thích ra trước khi xuất tinh.

            Dương vật của người được tạo ra từ ba ống mô cương, xốp xuất phát từ các tĩnh mạch và mao mạch bị biến đổi.  Phần thân chính của dương vật được bao bởi một lớp da tương đối dầy.  Phần đầu của dương vật gọi là qui đầu (glans penis) phủ một lớp mỏng hơn, và được bao bởi một nếp da gọi là bao qui đầu (prepuce).

b. Hệ sinh dục nữ

Bộ phận sinh dục ngoài của nữ là âm vật (clitoris) và hai môi bao quanh âm vật và cửa âm đạo.  Cơ quan sinh dục bên trong bao gồm một cặp tuyến và một hệ thống ống và buồng để dẫn các giao tử và làm tổ cho phôi.

Tuyến sinh dục nữ là buồng trứng (ovary), nằm trong xoang bụng, hai bên hông và được nối với tử cung bằng màng treo ruột.  Mỗi buồng trứng được bọc trong một nang bảo vệ và có chứa nhiều noãn nang.  Một noãn nang (follicle) gồm có một tế bào trứng được bao quanh bởi một  hoặc nhiều lớp tế bào nang, có nhiệm vụ nuôi dưỡng và bảo vệ trứng đang phát triển.  Toàn bộ 400.000 noãn nang của một người nữ được thành lập trước khi sinh.  Trong số này chỉ có vài trăm là sẽ phóng thích các tế bào trứng trong thời kỳ sinh sản của người nữ.  Bắt đầu từ lúc dậy thì và tiếp tục cho đến khi mãn kinh, thường chỉ có một noãn nang chín và phóng thích noãn trong mỗi chu kỳ kinh nguyệt.  Các tế bào của noãn nang cũng tạo ra các hormone sinh dục cái  là estrogen.  Các tế bào trứng rời khỏi noãn nang trong sự rụng trứng (ovulation).  Phần mô còn lại của nang sẽ phát triển tiếp tục trong buồng trứng và tạo thành một khối rắn gọi là thể vàng (corpus luteum).  Thể vàng tiết thêm các hormone estrogen và progesterone là hormone giúp duy trì lớp màng tử cung trong thời gian mang thai.  Nếu tế bào trứng không thụ tinh, thể vàng sẽ bị thoái hóa và một trứng mới lại chín trong chu kỳ kế tiếp.

            Hệ sinh dục nữ không hoàn toàn kín và tế bào trứng được phóng thích vào xoang bụng gần miệng ống dẫn trứng (oviduct).  Các tiêm mao trong lớp nội bì của ống giúp thu nhận tế bào trứng bằng cách kéo chất dịch từ xoang cơ thể vào trong ống.  Các tiêm mao cũng tiếp tục đẩy các tế bào trứng xuống phía dưới ống vào tử cung (uterus).  Tử cung là một cơ quan có thành cơ dầy, có thể nở rộng trong lúc mang thai.  Lớp màng nhầy tử cung (endometrium) được cung cấp nhiều mạch máu.  Cổ tử cung (cervix) mở vào âm đạo.  Âm đạo là một buồng có vách mỏng, tạo thành đường sinh sản qua đó đứa bé được sinh ra.

Lúc mới sinh ra cửa âm đạo thường được bao phủ bởi một lớp màng có nhiều mạch máu gọi là màng trinh (hymen).  Cửa âm đạo và cửa niệu đạo riêng biệt nhưng cùng nằm trong một vùng gọi là tiền đình (vestibule), bao bởi hai nếp da gọi là môi nhỏ (labia minora).  Hai mép dầy, nhiều mỡ gọi là môi lớn (labia majora), bao bọc và bảo vệ môi nhỏ cùng tiền đình.  Ở phía trên mép tiền đình là âm vật (clitoris), gồm một thân ngắn nâng đỡ một đầu tròn được bao bởi một lớp da.  Âm vật có một số lớn các mô cương và nhiều đầu dây thần kinh nên nó là một trong những điểm nhậy cảm nhất đối với kích thích sinh dục.  Trong lúc tiến hành hoạt động sinh dục, các tuyến Bartholin nằm gần cửa âm đạo sẽ tiết ra chất nầy vào tiền đình, giữ cho nó được trơn và hỗ trợ cho hoạt động giao hợp (Hình 9).

                                    Hình 9.  Ôúng sinh dục của nữ giới

A.  Nhìn từ phía trước    B.  Nhìn từ bên

            Tuyến vú (mammary gland) là một cấu trúc quan trọng trong sự sinh sản của người, mặc dù nó không phải là một thành phần của ống sinh dục.  Bên trong tuyến, các túi nhỏ của các biểu mô tiết ra sửa, đi vào một loạt ống và đổ ra ngoài ở núm vú (nipple).  Các mô mỡ tạo thành khối chính của tuyến vú.  Ở nam giới do thiếu estrogen làm cản trở sự phát triển của các tuyến tiết và mô mỡ vì vậy vú của người nam nhỏ và các núm không được nối với các ống. 

a.      Ở nam giới

Ở nam giới, hormone sinh dục chính  là các androgen, trong đó quan trọng nhất là testosterone.  Androgen là các hormone steroid được sản xuất chủ yếu từ các tế bào kẻ của tinh hoàn, chịu trách nhiệm trực tiếp đối với các đặc tính sinh dục sơ cấp và thứ cấp ở nam giới.  Các đặc tính sinh dục sơ cấp là những đặc tính có liên quan đến hệ sinh dục: sự phát triển của ống dẫn tinh, bộ phận sinh dục ngoài và sự tạo tinh trùng.  Các đặc tính sinh dục thứ cấp là những đặc điểm không quan hệ với hệ sinh dục, bao gồm giọng nói, sự phân bố của râu và lông, sự phát triển cơ.  Androgen cũng giúp xác định các tập tính sinh dục.  Sự tiết androgen và sự sinh tinh trùng của tinh hoàn chịu sự kiểm soát của các hormone do thùy trước tuyến yên và vùng dưới đồi (Hình 10).

b. Ở nữ giới

Cũng như ở nam giới, tuổi dậy thì ở nữ giới được xem là bắt đầu khi vùng dưới đồi nhận cảm mức hormone sinh dục thấp trong cơ thể và bắt đầu tiết ra GnRH, kích thích thùy trước tuyến yên phóng thích nhiều FSH và LH.  Những hormone này gây ra sự chín của buồng trứng làm chúng bắt đầu tiết ra hormone sinh dục nữ là estrogen.  Hormone này kích thích sự trưởng thành của tử cung và âm đạo, làm phát triển các đặc tính sinh dục thứ cấp như xương chậu nở ra, vú phát triển, thay đổi trong sự phân bố mỡ của cơ thể...  đồng thời xuất hiện chu kỳ kinh nguyệt (menstrual cycle).  Chúng ta sẽ tập trung vào việc thảo luận chu kỳ kinh nguyệt  như là một thí dụ về mối quan hệ phức tạp giữa các hormone và giữa hệ nội tiết với hệ thần kinh. 

            Hình 10.  Sự kiểm soát bằng hormone các hoạt động của tinh hoàn

Sự thay đổi đều đặn trong việc tiết các hormone kích tuyến sinh dục ở giới cái của hầu hết các loài thú dẫn đến chu kỳ động dục (estrous cycle).  Ðó là những thay đổi có tính chu kỳ trong ống sinh dục và trong sự ham muốn sinh dục.  Giới cái sẽ chấp nhận cho con đực giao phối chỉ trong một giai đoạn ngắn của chu kỳ, gần thời điểm rụng trứng khi lớp màng nhầy tử cung dầy nhất và ham muốn sinh dục cao nhất.  Nhiều loài thú chỉ có một hoặc vài chu kỳ động dục trong một năm.  Nếu sự thụ tinh không xảy ra, lớp màng nhầy tử cung dần dần được tái hấp thu bởi cơ thể cái.

Người và các linh trưởng không có chu kỳ động dục, con cái sẵn sàng tiếp nhận con đực trong suốt chu kỳ sinh dục.  Lớp màng nhầy tử cung không được tái hấp thu nếu sự thụ tinh không xảy ra mà một phần của lớp màng bị bong ra kèm theo hiện tượng chảy máu trong một giai đoạn gọi là kỳ kinh nguyệt (menstruation).  Chu kỳ kinh nguyệt của người trung bình là 28 ngày.  Thời gian của mỗi chu kỳ thay đổi từ người này đến người khác và từ chu kỳ này đến chu kỳ khác trên cùng một người.

            Bây giờ chúng ta hãy theo dõi các sự kiện xảy ra trong một chu kỳ tiêu biểu 28 ngày.  Trong y học người ta thường xem ngày đầu tiên của sự hành kinh là ngày thứ nhất của chu kỳ.  Tuy nhiên, trên quan điểm sinh học, kết thúc của thời kỳ hành kinh được xem là bắt đầu của một chu kỳ mới.  Ở thời điểm này, màng nhầy tử cung mỏng và không có nang chín trong buồng trứng.  Dưới ảnh hưởng của FSH do thùy trước tuyến yên tiết ra, các noãn nang trong buồng trứng bắt đầu tăng trưởng và do ảnh hưởng bởi hoạt động phối hợp của FSH và LH, chúng bắt đầu tiết ra estrogen.  Một trong số các noãn nang tiếp tục tăng trưởng và tiết estrogen.  Estrogen kích thích làm màng nhầy tử cung dầy lên.  Ðây là giai đoạn tăng trưởng (grow phase) của chu kỳ, trung bình từ 9-10 ngày sau khi hành kinh.

            Khi noãn nang tăng trưởng, chúng sản xuất ngày càng nhiều estrogen.  Sự gia tăng mức estrogen làm cho tuyến yên tiết ra nhiều LH, kích động sự phóng thích trứng từ noãn nang chín.  Sự rụng trứng (ovulation) đánh dấu sự kết thúc của giai đoạn tăng trưởng trong chu kỳ.

            Sau khi rụng trứng, nang còn lại được kích thích bởi LH, trở thành một cấu trúc mới gọi là thể vàng (corpus luteum).  Thể vàng tiếp tục tiết thêm estrogen, đồng thời bắt đầu tiết hormone thứ hai là progesterone.  Progesterone tác động lên lớp màng nhầy, kích thích các tuyến nhầy của màng tiết ra chất dịch trong.  Nhiều thí nghiệm cho thấy sự làm tổ của trứng đã thụ tinh không thể xảy ra nếu thiếu những thay đổi trong lớp màng lót tử cung do tác động của progesterone.  Ðây là giai đoạn tiết (secrete phase) của chu kỳ.

  Mức độ cao của estrogen và progesterone có thể tác động ngược lại vùng dưới đồi để ức chế sự tiết GnRH làm giảm sự tiết LH và FSH của thùy trước tuyến yên.  Chúng cũng có thể tác động trực tiếp lên chính tuyến yên.  Trong trường hợp này sự tiết FSH và LH bị ngăn cản.  Không có những hormone này, noãn nang không thể phát triển.  Nếu sự thụ tinh không xảy ra trong một chu kỳ bình thường, thể vàng bắt đầu thoái hóa từ ngày thứ 11 sau khi rụng trứng làm cho sự tiết estrogen và progesterone bị giảm xuống.  Kết quả là lớp màng nhầy không thể duy trì lâu hơn, một phần được tái hấp thu, còn lại bị bong ra cùng với hiện tượng chảy máu do các mao mạch bị vở.  Ðây là giai đoạn hành kinh (flow phase) thường kéo dài từ 4-6 ngày (Hình 11).

Sự giảm mức estrogen và progesterone làm cho vùng dưới đồi và thùy trước tuyến yên không còn bị ức chế.  Do đó sự tiết FSH tăng lên và một chu kỳ mới lại bắt đầu (Hình 12).

Hình 12.  Sự kiểm soát bằng hormone các hoạt động của buồng trứng 

Sự ngừa thai (contraconception) được định nghĩa là bất kỳ tác động nào can thiệp hoặc ngăn cản sự thụ tinh hoặc sự làm tổ của trứng.  Sự phá thai (abortion) để chỉ những tác động ngăn cản sự sinh ra một bào thai sau khi sự thụ thai đã xảy ra.  Nói chung tất cả các phương pháp ngừa thai hoặc nạo thai được con người sử dụng nhằm mục đích hạn chế hoặc ngăn chận sự có thai.  Một số phương pháp được mô tả trong bảng 1.

Khoảng 10% các cặp vợ chồng là vô sinh (infertile), nghĩa là họ không thể sinh con vì nhiều lý do.  Các kỹ thuật sinh sản mới đã cung cấp một số giải pháp cho các nguyên nhân dẫn tới vô sinh.  Trong một số trường hợp, sự mất cân bằng hormone có thể được điều hòa cho phép sự thụ thai xảy ra.  Các phương pháp phẫu thuật cũng có thể điều chỉnh các dạng tắt ống dẫn trứng hoặc các khiếm khuyết trong hệ sinh dục nam hoặc nữ.  Các kỹ thuật y học cũng góp phần làm tăng số lượng và chất lượng tinh trùng, do đó làm tăng xác suất thụ tinh.

            Phương pháp tiến bộ nhất trong việc giúp đỡ những người vô sinh là sự thụ tinh trong ống nghiệm (in vitro fertilization).  Sau khi người phụ nữ được xử lý hormone để kích thích sự phát triển của nhiều trứng, các trứng được tách khỏi noãn nang của buồng trứng và cho vào một dung dịch trong ống nghiệm.  Sau đó tinh trùng được thêm vào trong dung dịch, trứng được thụ tinh và bắt đầu phân chia.  Sau 2-4 ngày, trứng thụ tinh phân cắt thành một đám tế bào gọi là phôi bào (blastocyte).  Các phôi bào được cấy trở lại tử cung của người phụ nữ, làm tổ và phát triển trong đó.  Ngày 25/6/78 Louise Brown là đứa trẻ đầu tiên được sinh ra trong ống nghiệm.  Từ đó đến nay đã có hàng ngàn đứa trẻ ra đời bằng phương pháp này. 

Bảng 1.  Tóm tắt các phương pháp tránh thai