Chương VI  

            Ở thực vật, trong quá trình quang hợp các chất dinh dưỡng cần thiết được tạo ra cùng vớiì nước và một chất khí là CO₂; chất thải quan trọng nhất (O₂ ) cũng là một chất khí. Ở động vật thì ngược lại, O₂  rất cần cho sự hô hấp và quá trình chuyển hóa lại thải ra CO₂ và nước. Như vậy một vấn đề cơ bản ở hầu hết các sinh vật là sự trao đổi khí sẽ được xem xét trong chương này.

I. CẤU TRÚC CỦA HỆ HÔ HẤP

Các động vật đòi hỏi một sự cung cấp oxy liên tục cho sự hô hấp tế bào cũng như cần phải phóng thích CO₂ là sản phẩm thải của quá trình nầy. Sự trao đổi khí giúp cho quá trình chuyển hóa của sự hô hấp tế bào bằng cách cung cấp O₂  và thải CO₂.

            Nguồn dự trử oxy chính của trái đất là khí quyển (khoảng 21%). Biển, sông và các nguồn nước khác cũng có chứa oxy dưới dạng oxy hòa tan. Nguồn oxy gọi chung là môi trường hô hấp (respiratory medium), là không khí cho động vật ở cạn và là nước cho động vật thủy sinh. Trên cơ thể động vật, bộ phận để cho O₂ từ môi trường ngoài khuếch tán vào tế bào và CO₂ khuếch tán ra khỏi tế bào được gọi là bề mặt hô hấp (respiratory surface). Vì tất cả các tế bào sống đều được bao bởi một lớp nước nên bề mặt hô hấp của các động vật phải ẩm ướt để O₂ và CO₂ có thể khuếch tán qua chúng sau khi đã hòa tan trong nước. Ðồng thời, bề mặt hô hấp cũng phải đủ lớn để cung cấp O₂ và phóng thích CO₂ cho toàn bộ cơ thể.

            Ở động vật, vấn đề cung cấp một bề mặt hô hấp đủ lớn phụ thuộc chủ yếu vào kích thước cơ thể và môi trường sống của chúng (ở nước hay ở cạn). Sự trao đổi khí xảy ra trên toàn bộ bề mặt cơ thể của nguyên sinh động vật và các động vật đơn bào khác. Tương tự, ở một số động vật như ruột khoang, giun dẹp, màng nguyên sinh của mỗi tế bào trong cơ thể tiếp xúc với môi trường ngoài, cung cấp đủ bề mặt hô hấp. Tuy nhiên, ở nhiều động vật do toàn bộ cơ thể không tiếp xúc trực tiếp với môi trường hô hấp  nên bề mặt hô hấp là một lớp tế bào biểu mô ẩm phân cách môi trường hô hấp với máu hoặc mao mạch.

            Một số động vật dùng lớp da bên ngoài như một cơ quan hô hấp. Chẳng hạn giun đất có lớp da ẩm và trao đổi khí bằng cách khuếch tán qua bề mặt cơ thể. Ngay bên dưới lớp da là một mạng lưới mao mạch dầy đặc. Vì bề mặt hô hấp cần được duy trì ẩm, giun đất và nhiều động vật thở bằng da (bao gồm cả lưỡng thê) phải sống trong môi trường nước hoặc những nơi ẩm thấp. Phần lớn những động vật hô hấp bằng da thường tương đối nhỏ và cơ thể thường có dạng mỏng, dài hoặc dẹp, nhờ đó bề mặt hô hấp tăng lên (Hình 1A).  

            Ðối với hầu hết các động vật khác, bề mặt cơ thể nói chung thiếu những vùng thích hợp để trao đổi khí cho toàn bộ cơ thể. Ở các động vật nầy, một vùng của bề mặt cơ thể được tăng cường các nếp gấp hoặc phân nhánh, do đó làm tăng diện tích cần cho sự trao đổi khí. Phần lớn động vật thủy sinh bề mặt hô hấp được mở ra ngoài và tiếp xúc với nước, tạo thành mang (Hình 1B). Ngược lại, các động vật ở cạn lại có bề mặt hô hấp bên trong cơ thể, thông với khí quyển qua một hệ thống ống phân nhánh. Ống khí của côn trùng và phổi của động vật có xương sống  là hai dạng của kiểu bề mặt hô hấp nầy (Hình 1C và 1D).

                                    Hình 1. Các kiểu bề mặt hô hấp ở động vật

                                                A. Da                              B. Mang

                                    C. Ống khí                      D. Phổi  

Mang là phần uốn cong ra ngoài của bề mặt cơ thể được chuyên hóa cho sự trao đổi khí. (Hình 2). Ở một số động vật không xương sốngnhư sao biển, mang có hình dạng đơn giản và được phân bố gần như trên toàn bộ cơ thể. Nhiều loài giun đốt có các mang mở ra từ mỗi đốt thân hoặc các mang hình lông chim tập hợp thành đám ở đầu hoặc đuôi. Mang của sò, tôm và nhiều động vật khác được giới hạn ở một vùng của cơ thể và tổng bề mặt của mang lớn hơn nhiều so với bề mặt của những phần còn lại trong cơ thể.

            Nước là môi trường hô hấp vừa có những thuận lợi, vừa có những bất lợi. Thuận lợi vì mang hoàn toàn được bao quanh bởi môi trường nước nên không có vấn đề trong việc giữ cho màng của bề mặt hô hấp luôn luôn ẩm. Bất lợi vì nồng độ oxy hòa tan trong nườc thấp hơn nhiều so với oxy có trong không khí và khi nước càng ấm, càng có nhiều muối thì càng có ít oxy hòa tan. Vì vậy cần phải có sự thông khí (ventilation) mang mới nhận đủ oxy từ nước.

                                                Hình 2. Mang cá

Ở cá xương, mang được thông khí liên tục bởi một dòng nước liên tiếp đi vào miệng, thông qua khe ở hầu, thổi qua mang và sau đó thoát ra ở phía sau của nắp mang. Vì nước có ít oxy trên một đơn vị thể tích hơn không khí nên cá phải dành một số năng lượng nhất định cho sự thông khí ở mang.

            Sự sắp xếp các mao mạch trong mang cá cũng tăng cường sự trao đổi khí. Máu chảy theo hướng ngược với hướng nước chảy qua mang. Phương thức nầy làm cho oxy được chuyển vào máu bởi một quá trình rất hiệu quả gọi là sự trao đổi ngược dòng (countercurrent exchange) (Hình 3A). Khi máu chảy ngang qua mao mạch, nó càng lúc càng tải nhiều oxy do nước có oxy hòa tan liên tục chảy qua mang. Ðiều này có nghĩa là dọc theo toàn bộ chiều dài của mao mạch có một gradient khuếch tán phù hợp cho sự chuyên chở oxy từ nước vào máu. Cơ chế trao đổi ngược dòng nầy có hiệu quả đến mức mang có thể lấy hơn 80% oxy hòa tan trong nước đi ngang qua bề mặt hô hấp (Hình 3B).

Môi trường hô hấp là không khí có nhiều thuận lợi, không chỉ vì có một lượng lớn oxy mà còn vì CO₂ và CO₂ khuếch tán nhanh hơn, bề mặt hô hấp bộc lộ trong không khí nên không cần sự thông khí. Khi động vật tiến hành thông khí, chúng cần ít năng lượng vì không khí được vận chuyển dễ dàng hơn nước. Tuy nhiên do bề mặt hô hấp lớn và ẩm nên chúng sẽ liên tục mất nước do sự bốc hơi. Vì vậy trong môi trường không khí bề mặt hô hấp thường được cuộn vào trong cơ thể. Hệ thống ống khí của côn trùng là một dạng của bề mặt hô hấp nầy.

                        Hình 3. Hệ thống trao đổi ngược dòng ở các lá mang cá

            Ôúng khí (trachea) là một hệ thống ống phân nhánh khắp cơ thể côn trùng. (Hình 4). Các ống nhỏ nhất tiếp xúc với bề mặt của hầu hết các tế bào, nơi đây khí được trao đổi bởi sự khuếch tán qua lớp biểu mô ẩm lót ở đầu tận cùng của hệ thống ống khí. Vì tất cả các tế bào của cơ thể đều bộc lộ trong môi trường hô hấp nên hệ tuần hoàn mở của côn trùng không tham gia vào việc vận chuyển O₂ và CO₂.

Hình 4. Hệ thống ống khí của côn trùng

            Ðối với các côn trùng nhỏ, chỉ riêng sự khuếch tán cũng đủ để chuyển O₂ từ  không khí vào hệ thống ống khí và thải O₂ ra ngoài. Những côn trùng lớn thường cần nhiều năng lượng hơn để thông khí cho hệ thống ống khí nhờ chuyển động nhịp nhàng của cơ thể để đóng và mở các ống khí. Một côn trùng khi bay thường có tốc độ trao đổi chất cao, tiêu thụ O₂ gấp 10 đến 100 lần so với lúc nghỉ ngơi vì vậy các tế bào cơ cánh có rất nhiều ti thể.  

Ngược với hệ thống ống khí được phân nhánh khắp cơ thể côn trùng, phổi chỉ được giới hạn trong một vùng. Vì bề mặt hô hấp của phổi không tiếp xúc trực tiếp với tất cả các phần khác của cơ thể nên cần hệ tuần hoàn chuyên chở O₂ từ phổi đến các phần còn lại của cơ thể. Phổi có một mạng lưới dầy đặc các mao mạch nằm ngay dưới lớp biểu mô tạo thành bề mặt hô hấp.

            Ở phần lớn lưỡng thê, phổi như một quả bóng, không cung cấp một bề mặt hô hấp lớn nhưng ngoài phổi, lưỡng thê còn nhận được O₂ từ sự khuếch tán qua da. Ngược lại, phổi của thú có một cấu trúc xốp và có hình tổ ong với một biểu mô ẩm giữ vai trò bề mặt hô hấp. Tổng bề mặt của mô đủ để trao đổi khí cho toàn bộ cơ thể  (Hình 5).

Hình 5. Tiến hóa của phổi động vật có xương sống  

a.Phổi của người

Phổi người nằm trong xoang ngực, được bao bởi một túi có màng đôi. Lớp màng trong của túi dính chặc với phía ngoài của phổi và lớp màng ngoài dính vào thành của xoang. Hai lớp màng nầy được phân cách bởi một khoảng hẹp chứa đầy dịch. Do sức căng bề mặt, hai lóp nầy có thể trượt lên nhau nhưng không thể tách ra.

            Không khí đi vào phổi qua một hệ thống ống phân nhánh. Khí đi vào hệ thống nầy qua mũi, chúng được lọc bởi các lông mũi, được sưởi ấm, làm ẩm ướt khi đi qua xoang mũi. Xoang mũi dẫn vào hầu (pharynx) rồi đến thanh quản (larynx) có vách bằng sụn. Ở người thanh quản còn là cơ quan phát âm.

            Từ thanh quản, không khí đi ngang qua khí quản (trachea). Khí quản được duy trì hình dạng nhờ các vòng sụn (hình chữ C). Khí quản phân nhánh thành 2 phế quản (bronchi), mỗi phế quản đi về một phổi. Trong phổi, phế quản phân nhánh nhiều lần thành các ống nhỏ hơn gọi là tiểu phế quản (bronchioles). Lớp biểu mô bên trong các phế quản được bao phủ bởi các tiêm mao và một lớp màng nhầy mỏng. Chất nhầy giữ bụi, hạt phấn và các chất bẩn khác, nhờ chuyển động của tiêm mao Hình 6. Sơ đồ hệ hô hấp ở người  đẩy chất nhầy xuống yết hầu, tại đây  chúng được nuốt vào thực quản. Quá trình nầy giúp làm sạch hệ hô hấp.

            Cuối cùng các phế quản nhỏ nhất đi vào các phế nang (aveoli). Lớp biểu mô mỏng của hàng triệu phế nang trong phổi giữ vai trò như một bề mặt hô hấp. O₂ trong không khí đi vaò phế nang theo đường hô hấp sẽ hòa tan trong lớp màng ẩm và khuếch tán qua biểu mô đi vào lưới mao mạch chung quanh các phế nang. CO2 khuếch tán từ các mao mạch qua biểu mô của phế nang rồi đi vào không khí (Hình 6).

b. Sự thông khí ở phổi

Ở người, sự thông khí ở phổi do áp suất âm (negative pressure) kéo không khí vào phổi, tương tự như hoạt động của một bơm hút. Công việc nầy được hoàn tất nhờ hoạt động của nhiều cơ làm nở lồng ngực. Khi hít vào, sự co của các cơ sườn làm nở lồng ngực bằng cách kéo các xương sường lên. Cử động của lồng ngực kéo theo cử động của phổi do sức căng bề mặt của chất dịch ở giữa hai màng bao phổi. Khi lồng ngực nở, phổi cũng nở ra làm cho thể tích phổi tăng lên, áp suất không khí trong phế quản giảm xuống thấp hơn áp suất khí quyển. Vì khí luôn luôn di chuyển từ vùng có áp suất cao đến vùng có áp suất thấp, khí sẽ qua mũi, xuống đường hô hấp đi vào phế quản. Khi cơ sườn duỗi ra, thể tích ngực bị giảm và sự tăng áp suất không khí trong phế quản sẽ đẩy không khí lên đường hô hấp và thoát ra ngoài qua mũi.

            Hoạt động của các cơ sườn trong việc tăng thể tích phổi rất quan trọng khi hít vào tận lực. Tuy nhiên, phần lớn sự tăng thể tích phổi khi hít vào bình thường là do tác động của cơ hoành. Cơ hoành là một tấm cơ tạo thành vách của đáy xoang ngực. Khi hít vào, sự co của cơ hoành kéo nó xuống, làm nở rộng xoang ngực và hạ áp suất trong phổi (Hình 7B). Khi cơ hoành duỗi chúng được nâng lên, đẩy khí ra ngoài làm giảm thể tích phổi (Hình7A).

Hình 7. Cơ chế của sự thở  

            Thể tích khí mỗi lần hít vào và thở ra bình thường gọi là thể tích hô hấp (tidal volume), trung bình khoảng 500ml. Thể tích khí tối đa có thể hít vào và thở ra khi hô hấp tận lực được gọi là dung tích sống (vital capacity), trung bình khoảng 4800ml ở nam và 3400ml ở nữ. Dung tích sống phụ thuộc vào tính đàn hồi của phổi. Thật ra phổi có chứa nhiều khí hơn dung tích sống, nhưng vì khí không hoàn toàn thoát khỏi phế nang nên một lượng thể tích cặn (residual volume) của khí vẫn còn nằm trong phổi ngay sau khi chúng ta đã tận lực thở ra. Khi phổi mất khả năng đàn hồi do già hoặc bệnh (như bệnh khí thủng chẳng hạn), thể tích cặn tăng lên làm giảm dung tích sống.  

II. SỰ TRAO ÐỔI KHÍ  

Ðể có thể hiểu khí được trao đổi như thế nào tại các vị trí khác nhau trong cơ thể, chúng ta cần biết rằng các chất được khuếch tán theo chiều gradient của chúng. Dù hiện diện trong không khí hay hòa tan trong nước, sự khuếch tán của khí phụ thuộc vào sự khác biệt của áp suất từng phần hay còn gọi là phân áp (partial pressure). Một chất khí sẽ luôn luôn khuếch tán từ vùng có phân áp cao đến vùng có phân áp thấp. Ở mực nước biển, tổng áp suất của khí quyển là 760 mmHg. Vì khí quyển có 21% O₂ (tính theo thể tích) nên phân áp O₂ (ký hiệu là CO₂) là 0,21 x 760 = 160 mmHg. Phân áp CO₂ (PCO₂) ở mực nước biển là 0,23 mmHg. Khi nước phơi bày trong không khí, lượng khí hòa tan vào nước sẽ phụ thuộc vào độ hoà tan  và phân áp của nó trong không khí. Sự cân bằng đạt được khi phân tử khí đi vào và đi ra khỏi dung dịch có cùng tốc độ. Ở thời điểm này, khí có phân áp trong dung dịch bằng với phân áp trong không khí.

            Máu theo động mạch phổi đến phổi có PO₂ thấp và PCO₂ cao hơn khí tại phế nang do đó CO₂ khuếch tán từ máu vào không khí trong phế nang còn O₂ của không khí hòa tan vào chất dịch bao ngoài biểu mô và khuếch tán vào mao mạch. Khi máu từ phổi vào tỉnh mạch phổi trở về tim, chúng có PO₂ tăng và PCO₂ giảm. Từ tim máu nầy được bơm vào hệ tuần hoàn lớn đi đến các mô. Ở các mao mạch phân bố tại các môsự chênh lệch phân áp giữa máu ở mao mạch và dịch kẽ ở mô có xu hướng làm O₂ khuếch tán từ máu vào dịch kẽ và CO₂ đi từ dịch kẽ vào máu. Ðiều nầy xảy ra vì sự hô hấp tế bào nhanh chóng làm giảm lượng O₂ và tăng lượng CO₂ trong dịch kẽ. Sau khi máu đã nhả O₂ và nhận CO₂, chúng trở về tim bằng tĩnh mạch. Máu lại được bơm lên phổi để trao đổi khí tại phế nang.  

a. Sắc tố hô hấp và sự chuyên chở O₂

Vì O₂ ít hòa tan trong nước nên rất ít O₂ được chuyên chở trong máu dưới dạng hòa tan. Ở phần lớn động vật, được chuyên chở bởi các sắc tố hô hấp (respiratory pigments) trong máu. Các sắc tố nầy thường là các protein. Nhiều protein chuyên chở O₂ được tìm thấy trong máu của các động vật không xương sống. Một trong số nầy là Hemocyanin có chứa đồng làm cho máu có màu xanh lơ. Loại sắc tố này thường có ở những động vật thuộc ngành chân khớp (Arthropoda) và ngành thân mềm (Mollusca) dưới dạng hòa tan trong huyết tương.

            Ở phần lớn động vật có xương sống, sắc tố hô hấp là Hemoglobin có trong tế bào hồng cầu (xem hình 2 chương 8). Hemoglobin gồm 4 đơn vị nhỏ gọi là nhóm Hem. Mỗi nhóm có một nguyên tử sắt tại trung tâm. Vì các nguyên tử sắt là nơi gắn O₂ nên mỗi phân tử Hemoglobin có thể chuyên chở 4 phân tử O₂. Hemoglobin nhận O₂ trong phổi hoặc mang và nhả O₂ trong các phần còn lại của cơ thể. Trong sự gắn và nhả O₂, có sự phối hợp giữa bốn đơn vị của Hemoglobin. Sự gắn  O₂ vào một đơn vị sẽ làm các đơn vị còn lại thay đổi cấu hình và tăng ái lực đối với O₂, do đó nhanh chóng dẫn đến việc gắn ba  còn lại. Tương tự, khi một đơn vị nhả O₂, ba đơn vị còn lại cũng hơi biến dạng và giảm ái lực đối với O₂.

            Cơ chế phối hợp trong việc gắn và nhả được chứng minh bằng đường cong phân ly (dissociation curve) của Hemoglobin (Hình 8). Vượt quá giới hạn của (nơi đường cong phân bố có dạng dốc đứng), một sự thay đổi rất ít của cũng sẽ làm cho Hemoglobin gắn hoặc nhả một lượng O₂ đáng kể.

            Như các protein khác, cấu trúc của Hemoglobin rất nhạy cảm với sự thay đổi của các yếu tố môi trường. Vì CO₂ phản ứng với nước để thành lập , một mô hoạt động sẽ làm giảm pH của môi trường chung quanh nó và kích thích Hemoglobin cung cấp nhiều O₂ hơn.

b. Sự chuyên chở CO₂

Cùng với việc chuyên chở O₂, Hemoglobin còn giúp cho máu chuyên chở CO₂ và duy trì hệ đệm của máu (ngăn cản những thay đổi có hại trong pH).

            Chỉ có khoảng 7% CO₂ phóng thích từ sự hô hấp tế bào được chuyên chở dưới dạng hòa tan trong huyết tương. 23% khác gắn vào các nhóm amino của Hemoglobin. Phần lớn CO₂ (70%) được chuyên chở trong máu dưới dạng ion bicarbonate (HCO₃^- ). CO₂ được phóng thích từ sự hô hấp tế bào hòa tan vào huyết tương, sau đó đi vào hồng cầu. Tại đây CO₂ được biến đổi thành HCO₃^- . Ðầu tiên CO₂ phản ứng với nước để tạo thành acid carbonic H₂ CO₃, chất này sau đó phân ly thành ion và . Phần lớn gắn vào các vị trí khác nhau của Hemoglobin và các protein khác nên không làm thay đổi pH của máu. Khi máu đi vào phổi, một quá trình ngược lại sẽ diễn ra. Sự khuếch tán của CO₂ ra khỏi máu tạo ra sự cân bằng hóa học theo hướng biến thành CO₂. (Hình 9).   HCO₃^-

III. KIỂM SOÁT SỰ HÔ HẤP

Chúng ta có thể chủ động ngừng thở trong một thời gian ngắn hoặc thở nhanh hơn và sâu hơn, nhưng trong phần lớn thời gian sự hô hấp của chúng ta được điều hòa bởi một cơ chế tự động. Cơ chế điều hòa tự động này bảo đảm cho hoạt động của hệ hô hấp được phối hợp nhịp nhảng với hoạt động của hệ tim mạch.

            Sự điều hòa hoạt động hô hấp được thực hiên nhờ  các trung tâm kiểm soát hô hấp (breathing control center) nằm ở hai vùng trên não là hành tủy (medulla oblongata) và cầu não (spons). Với sự hỗ trợ của trung tâm kiểm soát ở cầu não, trung tâm ở hành tủy tạo ra nhịp hô hấp cơ bản. Khi chúng ta thở sâu, một cơ chế liên hệ ngược âm (negative-feedback) ngăn cản phổi nở quá mức; các vùng nhận cảm sức căng trong mô của phổi chuyển các xung thần kinh ngược về hành tủy, gây ức chế trung tâm kiểm soát hô hấp của hành tủy.

            Trung tâm kiểm soát hô hấp của hành tủy cũng giúp duy trì sự cân bằng nội môi (homeostasis) bằng cách kiểm soát mức độ CO₂ của máu và điều hòa lượng CO₂ do phế quản thải ra khi chúng ta thở thông qua sự thay đổi trong độ pH của máu và của dịch não tủy. CO₂ phản ứng với nước thành lập H₂ CO₃   làm giảm độ pH. Khi trung tâm kiểm soát ở hành tủy ghi nhận một sự giảm nhẹ trong độ pH (do gia tăng CO₂) của dịch não tủy hoặc của máu, chúng sẽ làm tăng độ sâu cũng như tốc độ hô hấp và lượng CO₂ thừa được thải ra khi thở.  

Hình 9. Sự chuyên chở CO₂

Nồng độ O₂ trong máu thường có ảnh hưởng rất ít đến trung tâm kiểm soát hô hấp. Tuy nhiên, khi mức O₂ giảm sút nghiêm trọng (chẳng hạn ở những vĩ độ rất cao), bộ phận nhận cảm O₂ trong động mạch chủ và động mạch cảnh sẽ gởi tín hiệu báo động về trung tâm kiểm soát hô hấp và trung tâm sẽ đáp ứng lại bằng cách gia tăng tốc độ hô hấp. Một sự gia tăng nồng độ CO₂ thường là một một dấu hiệu về sự giảm nồng độ O₂ vì CO₂ được tạo ra cùng với sự tiêu thụ O₂ trong quá trình hô hấp tế bào.

            Như vậy, trung tâm kiểm soát hô hấp đáp ứng với các tín hiệu thần kinh và hóa học, điều khiển tốc độ và độ sâu của hô hấp cho phù hợp với những nhu cầu khác nhau của cơ thể. Tuy nhiên, sự kiểm soát hô hấp chỉ có hiệu quả khi nó được phối hợp với sự kiểm soát của hệ tuần hoàn.