II- SINH LÝ HỌC CỦA HOẠT ÐỘNG CƠ 

            Các cơ quan hiệu ứng là một bộ phận của sinh vật giúp cho chúng đáp ứng với các kích thích.  Hoạt động của các cơ quan nầy rất khác nhau như sự tiết của tuyến, sự tạo ra ánh sáng của đom đóm, sự địa hướng động và quang hướng động của thực vật, chuyển động của tế bào chất trong tế bào, và quen thuộc nhất là các cử động của cơ ở động vật.

            Như chúng ta đã thấy ở phần I, thực vật cũng có khả năng cử động chậm để đáp ứng với ánh sáng và trọng lực.  Các cử động được tạo ra do sự tăng trưởng khác nhau được kiểm soát bởi hormon.  Nhiều thực vật cũng có khả năng cử động nhanh như lá cây Trinh nữ (Mimosa pudica) khép lại chỉ một vài giây sau khi bị chạm vào.  Như vậy rõ ràng là hoạt động chuyển động không phải là một đặc tính riêng của động vật.  Tuy nhiên, một điều vẫn đúng là phần lớn các chi tiết về sự tạo ra các chuyển động được tìm thấy ở giới động vật và đó cũng là chủ đề chính mà chúng ta sẽ tập trung ở chương nầy.

I. CẤU TRÚC CỦA XƯƠNG VÀ CƠ

Bộ xương của động vật có xương sống được tạo thành chủ yếu từ xương hoặc sụn.  Sụn là một mô liên kết mà trong đó chất dịch nền gian bào có các sợi protein rất mãnh.  Nó chắc chắn nhưng không cứng và giòn như xương.  Trong tất cả các phôi của động vật có xương sống, bộ xương được tạo thành từ sụn.  Bộ xương sụn được duy trì ở cơ thể trưởng thành của một vài dạng như cá mập, cá đuối.  Tuy nhiên ở phần lớn động vật có xương sống, trong quá trình phát triển sụn dần dần được thay thế bằng xương và chúng chỉ còn lại ở những vùng cần có sự phối hợp giữa độ chắc và độ mềm dẽo như là ở đầu xương sườn, ở bề mặt xương tại các khớp, trong thành của thanh quản và khí quản, ở tai ngoài và ở mũi.

Xương gồm một chất cơ bản bằng protein, có nhiều ion vô cơ đặc biệt là  phosphat calci.  Xương là một mô sống, nó có các tế bào và được cung cấp nhiều mạch máu.  Có hai loại xương cơ bản là xương xốp và xương đặc.  Xương xốp (spongy bone) được tìm thấy ở phần trung tâm của xương, gồm một mạng lưới của các thỏi cứng, khoảng giữa chúng được lắp đầy chất dịch.  Phía ngoài của xương có các xương đặc (compact bone), những phần cứng của chúng xuất hiện như một khối liên tục và chỉ có những xoang rất nhỏ.  Xương đặc được hợp thành từ những đơn vị cấu trúc gọi là hệ Havers (Haversian system) chạy dọc suốt chiều dài của xương.  Mỗi đơn vị có hình trụ và được hợp thành từ các lớp chất nền có chứa Ca sắp xếp đồng tâm quanh một ống Havers (Haversian canal) ở trung tâm.  Các mạch máu và các dây thần kinh đi qua những ống nầy.  Các tế bào xương nằm trong các xoang nhỏ trong chất nền gian bào và được nối bởi một hệ thống các ống cực nhỏ (canaliculi) xuyên ngang qua các lớp chất nền.  Sự trao đổi chất giữa các tế bào xương và các mạch máu trong ống Havers diễn ra trong những ống cực nhỏ nầy (Hình 1). 

Hình 1.  Ảnh một lát cắt ngang qua xương

Bộ xương của động vật có xương sống thường được chia làm hai phần: (1) xương trục (axial skeleton) là phần trục chính dọc theo chiều dài cơ thể, bao gồm hộp sọ, cột sống và các xương sườn; (2) xương chi (appendicular skeleton) bao gồm các xương nối với trục như xương chi, xương đai và xương chậu.  (Hình 2). 

Hình 2.  Bộ xương của người         

Một số xương được nối bằng các khớp bất động (suture) như một số xương nhỏ hợp thành xương sọ.  Một số khác được giữ với nhau tại các khớp động nhờ các dây chằng (ligament).  Các cơ xương nối với xương nhờ các gân (tendons) giúp cho các xương có thể uốn gập lại tại các khớp.  Lực gây ra cử động nầy luôn luôn là lực kéo do sự co cơ.  Sự duỗi thẳng hay chuyển hướng của các xương tại khớp này phải được hoàn tất nhờ sự co của các bộ cơ có chức năng đối kháng. 

            Nếu một cơ gắn với hai xương có một hoặc nhiều khớp thì sự co cơ chỉ làm cho một xương chuyển động.  Một cơ đôi khi có nhiều điểm gắn trên cùng một xương hoặc trên nhiều xương khác nhau.  Các hoạt động được tạo ra từ sự co cơ phụ thuộc vào vị trí của những điểm gắn nầy và vào loại khớp giữa các xương.  Thật vậy, trong trường hợp bình thường, hệ thần kinh chỉ truyền xung động đến các cơ hoạt động trong một nhóm cơ đối kháng.  Vì vậy khi một cơ này co thì cơ đối lập sẽ duỗi ra, giúp cho xương chuyển động.  Ngoài ra còn có các cơ điều phối (synergists) giữ vai trò hướng dẫn và giới hạn các cử động.                  

Ở động vật có xương sống người ta thường phân biệt ba loại cơ chính là cơ xương, cơ trơn và cơ tim (Bảng 1)

a. Cơ xương (skeletal muscle)

Cơ xương chịu trách nhiệm cho các cử động tự  ý.  Nó tạo ra các cử động của chi, thân, hàm, mặt, cầu mắt v.v.  Ðây là một mô phong phú nhất trong cơ thể động vật.  Mỗi tế bào cơ hay thường gọi là sợi cơ (fibre) có hình trụ, chứa nhiều nhân và được vắt ngang bởi các vạch sáng và tối xen kẻ nhau tạo thành các vân (Hình 3A).  Các

sợi thường được bọc bởi các mô liên kết thành các bó, các bó này lại được bọc chung với nhau bởi nhiều mô liên kết tạo thành cơ.  Như vậy, một cơ được hợp thành bởi nhiều bó sợi cơ, giống như một dây thần kinh được hợp thành từ nhiều bó sợi thần kinh (Hình3B).

Các cơ xương đáp ứng với các kích thích từ hệ thần kinh dinh dưỡng và vì vậy chúng chịu sự kiểm soát có ý thức.

            Có ít nhất hai loại cơ xương: cơ đỏ và cơ trắng.  Cơ đỏ rất giàu mạch máu, nhiều ty thể và myoglobin. Myoglobin giống như Hemoglobin có khả năng kết hợp lõng lẽo với oxy và dự trử chúng trong cơ.  Cơ đỏ oxy hóa các acid béo như là nguồn năng lượng chính. Mặc dù chúng co tương đối chậm nhưng có khả năng hoạt động trong một thời gian dài mà không bị mõi.  Ngược lại, cơ trắng có ít mạch máu, ít ti thể hơn và lượng myoglobin thấp.  Nó hầu như phụ thuộc vào sự phân giải yếm khí của glycogen để cung cấp năng lượng và có khả năng co nhanh, mạnh nhưng chỉ trong một thời gian ngắn vì mõi cơ nhanh chóng. 

b. Cơ trơn (smooth muscle)

Cơ trơn tạo thành lớp màng cơ trong thành của ống tiêu hóa, bàng quang, các ống và các nội quan khác.  Chúng cũng hiện diện trong thành của động mạch, tĩnh mạch.  Các tế bào cơ trơn có hình thoi, không có vân (Hình 4).  Mỗi tế bào chỉ có một nhân ở trung tâm.  Các sợi cơ đan xen với nhau chớ không tạo thành bó.  Cơ trơn chịu sự kích thích của hệ thần kinh tự động và không chịu sự kiểm soát có ý thức.

            Nhiều sự khác biệt trong chức năng giữa cơ xương (đáp ứng với những thay đổi của môi trường ngoài) và cơ trơn (đáp ứng với những thay đổi của môi trường trong) được phản ánh trong mối liên hệ khác nhau với hệ thần kinh.  Các tế bào của cơ xương được phân bố chỉ một dây thần kinh từ hệ thần kinh dinh dưỡng: chúng co khi bị kích thích bởi xung thần kinh và duỗi khi không có xung kích thích.  Ngược lại, các tế bào cơ trơn được phân bố bởi hai dây thần kinh; một từ hệ thần kinh giao cảm và một từ hệ thần kinh phó giao cảm.  Chúng co lại để đáp ứng với xung thần kinh từ một sợi và bị ức chế (không co) bởi xung đến từ một sợi khác.  Cơ xương không thể hoạt động bình thường nếu thiếu liên hệ thần kinh và sẽ bị thoái hóa nhưng cơ trơn có thể co mà không cần kích thích thần kinh như trường hợp nhu động ruột chẳng hạn. 

c. Cơ tim (cardiac muscle)

Cơ tim được xem là một loại riêng vì chúng vừa có một số đặc điểm của cơ xương, vừa có một số đặc điểm của cơ trơn.  Giống như cơ xương, sợi cơ của chúng có vân mặc dù không rõ lắm (Hình 5).  Tuy nhiên, giống như cơ trơn, chúng bị kích thích bởi hệ thần kinh tự động và chúng có thể co bóp mà không cần kích thích thần kinh.  Ðồng thời hoạt động của chúng giống với cơ trơn nhiều hơn.  Ở nơi hai sợi cơ riêng biệt gặp nhau, màng tiếp giáp giữa chúng sẽ ép chặc vào nhau đến nổi không thể nhân ra đây là vùng nối tiếp giữa hai tế bào.  Vị trí của những vùng này được gọi là đĩa gian sợi (intercalatd disks).

II. SINH LÝ HỌC CỦA HOẠT ÐỘNG CƠ   

Các sợi cơ và các tế bào thần kinh giống nhau ở chỗ cả hai sẽ đáp ứng chỉ khi một kích thích đạt đến ngưỡng cường độ và thời gian.  Giống như tế bào thần kinh, sợi cơ cũng có thuộc tính tất cả hoặc không (all or none).  Nếu như một sợi cơ tách rời chịu một kích thích có giá trị trên ngưỡng, độ co cơ nhận được đều giống nhau, bất kể giá trị nào của kích thích.

Mặc dù một sợi cơ đáp ứng theo kiểu tất cả hoặc không nhưng một cơ được hợp thành bởi nhiều sợi cơ thì lại khác. Có thể dễ dàng chứng minh trong phòng thí nghiệm rằng cơ có khả năng đáp ứng ở những mức độ khác nhau phụ thuộc vào cường độ kích thích: nếu một cơ tiếp nhận một kích thích ở cường độ ngưỡng, cơ sẽ co rất yếu.  Khi cường độ kích thích mạnh hơn được tạo ra sau một ít giây nghỉ, cơ sẽ co hơi mạnh hơn.  Cường độ càng tăng làm cơ co càng mạnh cho đến khi sự gia tăng kích thích không làm tăng cường độ của đáp ứng. Lúc này cơ đã đạt đến đáp ứng tối đa.

Làm thế nào có thể giải thích các kết quả nầy nếu các sợi cơ đáp ứng theo nguyên lý tất cả hoặc không? Ðó là do sự tương tác giữa các sợi cơ khác nhau trong mỗi cơ.  Vì trong một cơ, mỗi sợi cơ có giá trị ngưỡng khác nhau, được phân bố bởi các sợi thần kinh khác nhau và những sợi này không phải đều bị kích thích đồng thời, do đó mặc dù từng sợi cơ đáp ứng với kích thích theo kiểu tất cả hoặc không nhưng một sự gia tăng cường độ của kích thích trên mức độ ngưỡng có thể dẫn tới một đáp ứng lớn hơn của cơ do nhiều sợi cơ bị kích thích.  Tuy nhiên cơ sẽ đạt đến mức đáp ứng tối đa khi toàn bộ sợi cơ bị kích thích và sự gia tăng cường độ hơn nữa cũng không gây ra sự đáp ứng (Hình 6).                                

Hình 6.  Ðáp ứng của một cơ với những kích thích có cường độ khác nhau           

Thí nghiệm với cơ Êúch cho thấy nếu một kích thích thích hợp tác động lên cơ, sẽ có một thời gian ngắn trong đó sự co cơ không xảy ra.  Ðây là thời kỳ tiềm phục (latnt period) thường thay đổi từ 0,0025 đến 0,004 giây.  Tiếp theo là thời kỳ co (contraction period) và ngay sau đó là thời kỳ duỗi (relaxation period).  Ba thời kỳ nầy tạo thành một co cơ đơn (simple twich) (Hình 7).

Hình 7.  Co cơ đơn

Mỗi co cơ đơn cần có một thời gian nghỉ thích hợp giữa hai kích thích kế tiếp.  Nếu có một loạt kích thích liên tiếp tác động lên cơ, cơ chưa kịp duỗi hoàn toàn khi đáp ứng với kích thích trước thì kích thích kế tiếp đã đến.  Trong trường hợp này biên độ co cơ sẽ lớn hơn co đơn độc, gọi là sự cộng co (summation).  Khi các kích thích lặp lại rất nhanh, cơ không thể duỗi giữa các lần kích thích.  Trong trường hợp nầy không thể phân biệt được từng co cơ đơn, chúng hợp lại thành co cứng (tetanus) (Hình 8).

                                    Hình 8.  Cộng co và co cứng

            Nếu cơ co cứng quá lâu, chúng sẽ bị mõi và biên độ co cơ sẽ giảm dần ngay cả khi kích thích liên tục với cùng cường độ.  Sự mõi cơ có liên quan đến việc giảm lượng glycogen tích trử, sự tích tụ acid lactic và những thay đổi hóa học khác.

                            A                                                                         B

Hình 9.  Co đẳng trương (A)  và co đẳng trường (B)

a. Năng lượng cho sự co cơ

Năng lượng cần cho sự co cơ đến từ ATP.  Chất nầy lại được tạo ra từ sự biến dưỡng của glucoz và acid béo.  Nhưng có  ít ATP được dự trử trong cơ đến nỗi chỉ một vài lần co cơ sẽ nhanh chóngbị mất đi nguồn cung cấp năng lượng.  Như vậy cơ vượt qua hạn chế này như thế nào? Mặc dù có ít ATP nhưng lại có một hợp chất khác có nhóm phosphat được dự trử phổ biến trong cơ là creatin phosphat.  Chất này được tạo thành bằng sự gắn một nhóm phosphat vào chất creatin.  Creatin phosphat không được sử dụng trực tiếp để cung cấp năng lượng cho sự co cơ nhưng nó có thể chuyển nhóm phosphat đến ADP để thành lập ATP:

Creatin Phosphat + ADP + H⁺ ---> Creatin + ATP

Chất ATP mới được thành lập tác động như nguồn năng lượng trực tiếp cho sự co cơ.  Cơ dự trử đủ creatin phosphat để có thể co trong nhiều giây trước khi sự hô hấp tế bào có thể sản xuất thêm ATP.

            Nếu yêu cầu của cơ không lớn, năng lượng bổ sung có thể đến từ sự oxy hóa hoàn toàn của glucoz hoặc acid béo thành CO2 và H2O với sự tham gia của O2.  Trong thời gian nghỉ trước khi hệ hô hấp và hệ tuần hoàn tăng lượng oxy cung cấp cho hoạt động của cơ, một số oxy cần cho sự hô hấp hiếu khí trong cơ đỏ được cung cấp bởi myoglobin.

Trong trường hợp cơ phải hoạt động tận lực, yêu cầu về năng lượng của cơ (nhất là cơ trắng) rất lớn và oxy từ myoglobin nhanh chóng được sử dụng hết.  Vì oxy không được các mô thu nhận kịp thời nên cơ phải nhận năng lượng cần thiết từ quá trình hô hấp yếm khí bằng sự lên men lactic và tạo ra món nợ oxy (oxygen debt).  Một số ít acid lactic tích tụ trong cơ còn phần lớn khuếch tán vào các mao mạch của cơ và được máu chuyên chở về gan.  Khi hoạt động nặng chấm dứt, sự thở sâu hoặc thở gấp sẽ cung cấp cho gan một lượng lớn oxy cần cho sự hô hấp hiếu khí, vì vậy trả được món nợ oxy.  Trong gan, acid lactic được biến đổi thành acid pyruvic mà hầu hết sẽ bị oxy hóa để tạo ra ATP.  Acid lactic còn lại được dùng để tổng hợp glucoz và glycogen.

b. Cơ chế co cơ

Như ta đã biết, một cơ xương được đặc trưng bởi các vân và được hợp thành bởi một số các sợi cơ.  Khảo sát những sợi này với độ phóng đại rất cao cho thấy chúng được tạo thành từ nhiều đơn vị cấu trúc dài và mãnh gọi là tơ cơ (myofibril).  Mỗi tơ cơ có đường kính khoảng 1-2 (m, có các ty thể nằm trong tế bào chất giữa chúng.  Các vân được hình thành do sự xen kẻ giữa các đĩa sáng (đĩa I) và các đĩa tối (đĩa A).  Giữa mỗi đĩa A có một vùng sáng hơn gọi là vùng H.  Giữa mỗi đĩa I có một vạch mãnh, rất tối gọi là vạch Z.  Toàn bộ một vùng từ vạch Z này đến vạch Z kế tiếp gọi là một sarcomer.  Sarcomer là đơn vị chức năng của sự co cơ (Hình 10). 

Hình 10. Ảnh hiển vi cơ xương của thỏ

Các vân của cơ xương phản ánh về cấu trúc của các đơn vị chức năng trong sự co cơ.  Khi sợi cơ co, sarcomer trở nên ngắn hơn và độ rộng tương đối của các đĩa thay đổi: đĩa I và vùng H hẹp hơn, các đĩa A ít thay đổi nhưng di chuyển đến gần nhau hơn.

Những nghiên cứu của cơ dưới kính hiển vi điện tử cho thấy mỗi tơ cơ lại gồm có hai loại sợi (filament), một sợi dầy và một sợi mỏng, sắp xếp theo một kiểu nhất định.  Các sợi dầy được tìm thấy trong đĩa A còn các sợi mỏng chủ yếu có trong đĩa I nhưng kéo dài ra đến đĩa A.  Sự phân bố này giải thích được vì sao có sự hiện diện của đĩa A, đĩa I và vùng H.  Mỗi đĩa A (tối) là chiều dài của vùng có các sợi dầy, tối nhất ở vùng ranh giới nơi các sợi dầy và mỏng chồng lên nhau, vùng H là nơi chỉ có các sợi dầy.

            Mỗi đĩa I tương ứng với một vùng chỉ có các sợi mỏng.  Vạch Z là một cấu trúc hình đĩa gắn vào các sợi mỏng, giữ cho chúng ở vị trí thích hợp.  Các phân tích hóa học cho thấy sợi dầy được hợp thành từ protein là myosin còn những sợi mỏng chủ yếu là protein actin.

Như vậy nếu đi từ cấu trúc lớn đến cấu trúc nhỏ hơn, cơ được sắp xếp như sau: cơ (bó cơ (sợi cơ (tế bào cơ) ( tơ cơ (myofibril) ( sarcomer ( các sợi actin và myosin (Hình 11).

Những quan sát này dẫn đến một học thuyết về sự co cơ : các tơ cơ  lồng vào nhau do các sợi trượt lên nhau.  Vùng chồng lên nhau giữa sợi dày và sợi mỏng sẽ tăng lên cho đến khi các sợi mỏng từ đĩa I ở hai phía của một đĩa A gặp nhau.  Sự trượt này làm giảm chiều rộng của vùng H, thậm chí làm mất hoàn toàn vùng nầy (khi các sợi mỏng gặp nhau).  Chuyển động của các sợi cũng kéo các vạch Z lại gần nhau và làm giảm nhanh chiều rộng của đĩa I.  Chiều rộng của đĩa A chỉ thay đổi một ít vì vùng này tương ứng với các sợi dày còn chiều dài hầu như không đổi (Hình 12).  Như vậy học thuyết về sự trượt của các sợi (sliding-filament theory) giải thích được những thay đổi có thể thấy trong sarcomer.  Tuy nhiên, vẫn còn phải trả lời cho câu hỏi làm thế nào sự trượt xảy ra.

Hình 15.  Sarcomere với lưới cơ tương và hệ thống T 

            Các ống của hệ thống T ăn sâu vào trong màng tế bào cho phép điện thế động lan truyền qua bề mặt tế bào vào bên trong sợi cơ.  Ðiện thế động di chuyển nhanh hơn sự khuếch tán của các ion, đủ để các kích thích đi đến tất cả các tơ cơ vì vậy các tơ cơ ở gần bề mặt và những tơ co ở trung tâm có thể co cùng một lúc.

            Mối quan hệ giữa hệ thống T và lưới cơ tương cho thấy rằng một điện thế động lan truyền dọc theo màng của hệ thống T có thể làm thay đổi thuộc tính màng của lưới cơ tương kế cận.  Ðiều này rất quan trọng vì lưới cơ tương có một lượng rất lớn ion , sẽ khởi động sự co của tơ cơ.  Khi tơ cơ co, điện thế động trong ống T gây ra một sự gia tăng cực độ trong tính thấm của màng lưới cơ tương đối với ion , làm chúng thoát ra ngoài với một lượng lớn.  Sự phóng thích các ion   trong tế bào là một kích thích trực tiếp cho sự co cơ.

Ion   kích động sự co cơ như thế nào? Ðể trả lời câu hỏi nầy chúng ta phải xem xét kỷ hơn về cấu trúc của các sợi mỏng.  Ngoài actin, trong các sợi mỏng còn có hai protein điều hòa (regulatory protein) là tropomyosin và phức hệ troponin.  Các đơn vị nhỏ của actin có hình cầu và tạo thành hai dây xoắn, chạy dọc theo chúng là các tropomyosin (Hình 16).

Khi cơ ở trạng thái nghỉ protein điều hòa này ngăn cản sợi actin gắn vào đầu myosin bằng cách khóa vị trí gắn của myosin trên phân tử actin.  Phức hệ troponin cũng có hình cầu và xuất hiện ở dạng bộ ba.  Mỗi phức hệ có ba vị trí liên kết: một cho actin, một cho tropomyosin và một cho ion .  Khi ion   được phóng thích từ  lưới cơ tương, chúng gắn vào phức hệ, làm cho protein này biến đổi hình thái và không còn che phủ vị trí gắn myosin.  Lúc này đầu myosin có thể gắn vào sợi actin và quá trình co cơ bắt đầu.

Như vậy chúng ta đã có đầy đủ các thành phần của mô hình về hoạt động của cầu nối và sự kích thích của nó.  Trong một cơ nghỉ, cầu nối (đầu myosin của sợi dầy) đã được hoạt hóa bởi ATP nhưng chưa gắn với sợi mỏng vì tropomyosin đã khóa vị trí gắn phân  tử actin (Hình 17A).  Khi kích thích từ một tế bào thần kinh vận động làm phát sinh một điện thế động, điện thế động sẽ lan truyền dọc theo bề mặt cơ và đi vào các ống T, từ đó kích thích lưới cơ tương phóng thích ion .  Một số ion gắn vào phức hệ troponin làm thay đổi hình thể của chúng và làm lộ vị trí gắn của actin đối với đầu myosin.  Lúc nầy đầu myosin được hoạt hóa có

Hình 17.  Mô hình về họat động của     thể gắn vào actin (Hình 17B), sau đó chúng gập

                 các cầu nối trong  sự co cơ    lại kéo sợi actin về phía chúng, làm cho các sợi trượt dọc lên nhau (Hình17C).  Khi một phân tử ATP mới được gắn vào đầu myosin, đầu sẽ tách ra khỏi sợi actin (Hình 17D).  Sau đó ATP bị thủy phân thành ADP và Pi làm cho đầu bị đẩy ngược trở lại vị trí ban đầu (Hình 17E).  Khi có nhiều ion , các chu kỳ trên lặp đi lặp lại và cơ tiếp tục co nhưng khi xung thần kinh chấm dứt, cơ sẽ duỗi ra vì bơm trong màng của lưới cơ tương sẽ vận chuyển tích cực ion   vào trong lưới cơ tương.  Không có ion , protein điều hòa trở về vị trí ban đầu và khóa vị trí gắn myosin của actin, ức chế sự co cơ. 

            Có thể tóm tắt các bước trong quá trình co cơ như sau:

1.      Xung thần kinh gây ra sự phóng thích acetylcholin tại diện tiếp hợp thần kinh- cơ

2.      Acetylcholin gắn vào thể tiếp nhận trên màng sợi cơ, mở cổng ion.  Ion chạy qua  màng tế bào, khử phân cực chúng và tạo ra điện thế động.

3.      Ðiện thế động lan truyền dọc theo bề mặt tế bào cơ và đi vào ống T.

4.      Ðiện thế động trong ống T làm thay đổi tính thấm của màng lưới cơ tương gây ra  sự phóng thích ion Ca dự trử.

5.      Ion Ca gắn vào phức hệ tropomyosin làm thay đổi vị trí của chúng, không còn che phủ vị trí gắn myosin trên actin.

6.      Ðầu myosin được hoạt hóa bởi sự thủy phân ATP sẽ gắn vào actin, ADP và Pi được phóng thích, đầu myosin gập lại kéo sợi actin về hướng myosin.

7.      ATP mới được gắn vào đầu myosin, sau đó tách chúng ra khỏi actin.  ATP bị thủy phân làm cho đầu quay trở lại vị trí cũ.

8.       ADP và Pi vẫn gắn trên đầu myosin giúp chúng có thể liên kết một lần nữa với actin.