Các nhân tố sinh thái và quần thể sinh vật

Trong sinh thái học, người ta khảo cứu các mối quan hệ qua lại giữa sinh vật và môi trường, đồng thời người ta cũng khảo cứu sự thích nghi của loài, quần thể, quần xã và sự thích nghi với môi trường của chúng.

Sự tiếp cận thực nghiệm về hai khái niệm trên là bước cơ bản trong sinh thái học, dẫn tới việc xác định các đặc tính của môi trường sống cuả sinh vật. Các đặc tính này có thể được khảo cứu nhờ vào các thông số lý, hóa (vô sinh) và hữu sinh cuả môi trường, được gọi là các nhân tố sinh thái.

Người ta có thể nghiên cứu các nhân tố chính yếu của một hệ sinh thái trên một cơ thể đơn độc, trên một quần thể của loài xác định. Người ta cũng có thể phân tích ảnh hưởng của các nhân tố trên cho cả một quần xã sinh vật.

I. CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

Ta có nhiều cách để phân loại các nhân tố sinh thái:

- Các nhân tố vô sinh (khí hậu, cấu tạo hóa học của đất, nước... ) và các nhân tố hữu sinh (kí sinh, ăn mồi, cộng sinh...).

- Các nhân tố độc lập với mật độ và các nhân tố phụ thuộc vào mật độ.

- Sự phân loaüi không gian dựa vào đặc tính môi trường:

+ Nhân tố khí hậu: nhiệt độ, không khí, ánh sáng, mưa...

+ Nhân tố thổ nhưỡng: pH, thành phần cơ giới...

+ Nhân tố thủy sinh: dòng chảy, chất hòa tan...

- Phân loại theo thời gian: ảnh hưởng của sự biến thiên theo năm, mùa hay ngày đêm (tính chu kỳ).

Các nhân tố sinh thái không bao giờ tác động riêng lẻ mà luôn tác động kết hợp với nhau. Nhân tố sinh thái nào cũng có thể trở thành nhân tố hạn chế trong không gian hoặc thời gian.  

Bất kể ở mức độ tổ chức nào (cá thể, quần thể, hay quần xã sinh vật) người ta cũng phải khảo cứu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái riêng biệt của mỗi môi trường. Các thông số này là những thông số lý, hóa hay sinh học có tác động trực tiếp lên sinh vật.

Thực nghiệm cho thấy rằng tất cả các nhân tố sinh thái vào lúc này hay lúc khác trong những điều kiện địa phương đều có thể tác động như là các nhân tố hạn chế. Nếu xem xét một nhân tố nào đó, tùy theo điều kiện không gian và thời gian, nhân tố đó có thể xuống dưới một trị số tối thiểu không thể đáp ứng được yêu cầu cuả một loài hay một quần xã. Ðể phát triển trong một sinh cảnh, tất cả các sinh vật đều cần có những điều kiện về nhiệt độ, thức ăn, muối khoáng... Nhân tố nào ở gần mức tối thiểu nhất sẽ là nhân tố giới hạn.

Về định lượng các nhân tố sinh thái có hai định luật liên quan:

a. Ðịnh luật tối thiểu

Ðịnh luật này liên quan đến ảnh hưởng của các chất khoáng cần thiết cho cây trồng. Sự tăng trưởng của cây chỉ có thể có trong điều kiện các chất cần thiết phải có đủ liều lượng trong đất. Chính những chất bị thiếu chi phối sản lượng mùa màng. Do đó năng suất của mùa màng tùy thuộc duy nhất vào chất dinh dưỡng hiện diện trong môi trường với liều lượng ít nhất (so với lượng tối ưu).

Ðịnh luật tối thiểu có thể mở rộng sự áp dụng cho các nhân tố sinh thái dưới dạng các định luật cuả các nhân tố hạn chế, có thể được phát biểu như sau: sự thể hiện (tốc độ và qui mô...) cuả tất cả quá trình sinh thái học được chi phối bởi các nhân tố hiện diện với liều lượng ít nhất trong môi trường.

Cần nhấn mạnh là định luật tối thiểu thay đổi trong sự thể hiện cuả nó do nơi có sự tác dộng qua lại cuả các nhân tố sinh thái. Do đó ở thực vật, kẽm thì cần thiết ở nồng độ thấp cho cây mọc trong bóng râm hơn là cây mọc ngoài ánh sáng. Tương tự, côn trùng phát triển trong môi trường khô ráo thì có nhiệt độ gây chết cao hơn các cá thể phát triển trong môi trường ẩm ướt (ở nơi khô, côn trùng chịu nóng giỏi hơn).

b. Ðịnh luật chống chịu

Ðịnh luật tối thiểu chỉ là một trường hợp đặc biệt cuả một nguyên tắc tổng quát hơn gọi là định luật về sự chống chịu, sự rộng lượng.

Theo định luật này thì tất cả nhân tố sinh thái có một khỏang giá trị hay khuynh độ (gradient) mà trong đó các quá trình sinh thái học diễn ra bình thường. Chỉ trong khoảng giá trị đó thì sự sống của một sinh vật hoặc sự xuất hiện cuả một quần xã mới diễn ra được. Có một giới hạn trên và một giới hạn dưới mà vượt khỏi đó thì sinh vật không thể tồn tại được. Trong khoảng chống chịu đó có một trị số tối ưu ứng với sự hoạt động tối đa cuả loài hoặc quần xã sinh vật.

Khoảng chịu đựng đối với mỗi nhân tố thay đổi tùy loài. Nó xác định biên độ sinh thái học cuả loài. Biên độ dao động này càng rộng khi khoảng chịu đựng các nhân tố sinh thái cuả loài càng lớn. Ðiều này cũng áp dụng được cho quần thể hay quần xã sinh vật. Có loài rộng hay hẹp đối với một nhân tố nào đó. Thí dụ: loài rộng nhiệt (eurythermes), rộng muối (euryhalines), loài hẹp nhiệt (stenothermes) hay hẹp muối (stenohalines).

Hình 2. Loài rộng và loài hẹp theo định luật về sự chống chịu

II. QUẦN THỂ SINH VẬT VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG

Quần thể sinh vật là một nhóm cá thể cuả cùng một loài sinh vật sống trong một khoảng không gian xác định. Thí dụ quần thể tràm ở rừng U Minh; quần thể Dơi Quạ ở Sóc Trăng.

Một quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt. Ðó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không cho từng cá thể riêng lẻ. Ðó là mật độ, tỉ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán sự phân bố các lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tăng trưởng... là các tính chất cuả tập thể không riêng cho cá thể. Một trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự nhiên là tính ổn định tương đối cuả chúng. Thật vậy, khi nghiên cứu các quần thể trong môtü thời gian tương đối dài người ta thấy rằng các quần thể thường không thay đổi lớn lắm. Tuy nhiên vẫn có những biến động về số lượng cá thể xoay quanh một trị số trung bình được chi phối bởi các nhân tố môi trường.

Suy cho cùng thì sự ổn định tương đối cuả quần thể là do khả năng sinh sản tiềm tàng cuả chúng. Darwin đã tính toán là loài voi, động vật tăng trưởng chậm và sinh sản ít; vậy mà từ một cặp voi ban đầu có thể cho ra 19 triệu voi con cháu sau 750 năm, nếu như tất cả voi con sinh ra đều đạt tuổi trưởng thành và có khả năng sinh sản như nhau. Một con ruồi cái đẻ 120 trứng mỗi lứa, chỉ một năm sau một cặp ruồi có thể tạo ra 5.598 tỉ con (Ramade, 1984).

Các thí dụ trên cho thấy vai trò của cơ chế thiên nhiên trong việc điều hòa số lượng cá thể của mỗi loài theo khả năng của môi trường.

a. Ðịnh nghĩa

Mật độ cuả quần thể là số lượng cá thể trên một đơn vị đo lường( diện tích hoặc thể tích). Ðơn vị đo lường chủ yếu là diện tích được chọn sao cho phù hợp với kích thước hay số lượng cuả sinh vật. Do đó, người ta thường sử dụng số dân/km2; số cây đại mộc/ha rừng; số tiết túc/m2 lá cây mục; số vi sinh vật/cm3 nước... Người ta cũng có thể dùng sinh khối để diễn tả mật số. Thí dụ số kg cá/m2 ao nuôi hay trọng lượng sóc/km2 rừng cây.

Sinh vật có kích thước nhỏ thường phong phú hơn sinh vật có kích thuớc lớn.

Hình 3. Tương quan giữa kích thước cơ thể và mật độ của động vật vùng ôn đới  

b. Hai loại mật độ

Cần phân biệt mật độ thô, tức là tỉ lệ giữa số lượng của tất cả các cá thể (hay sinh khối) với tổng diện tích; mật độ sinh thái học là tỉ lệ giữa số cá thể với diện tích thực sự sử dụng được. Như đối với loài người thì mật độ sinh thái học được tính trên diện tích đất canh tác được. Trường hợp Ai Cập chẳng hạn, vào năm 1984, mật độ thô là 43,5 người/km2, còn mật độ sinh thái học là 1.533 người/km2.

Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu trong tự nhiên. Giới hạn trên cuả số lượng cá thể được xác định bởi dòng năng lượng đi vào hệ sinh thái. Thí dụ như số lượng thức ăn cần thiết trên đơn vị diện tích và trên đơn vị thời gian cho động vật. Giới hạn dưới tuy không được rõ nét, là xác suất gặp cá thể khác phái cần cho việc sinh sản.

Mật độ quần thể còn thay đổi tùy thuộc vào các nhân tố khác, chủ yếu là vị trí cuả nó trong chuỗi dinh dưỡng. Mật độ càng thấp ở các quần thể chiếm vị trí càng cao cuả chuỗi.

c. Xác định số lượng cá thể

Việc xác định số lượng cá thể tuy thuộc vào đặc tính cuả sinh vật. Trường hợp các sinh vật có đời sống cố định thì đơn giản. Ðó là trường hợp cuả thực vật, động vật không xương sống có đời sống cố định như hàu, san hô... Còn trường hợp các loài động vật khác, nhất là các loài di trú thì khó khăn hơn nhiều.

Một cách tổng quát thì không thể đếm một cách tuyệt đối số lượng cá thể cuả quần thể, ngoại trừ trường hợp loài người. Cho nên người ta phải ước lượng với phương pháp sao cho sự ước lượng này gần với sự thật nhất.

- Ðếm trực tiếp: áp dụng đối với các động vật lớn như: sư tử, linh dương, cọp, beo... Người ta còn dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng ngoại (sử dụng ban đêm).

- Phương pháp lấy mẫu với dụng cụ thích hợp cho từng đối tượng sinh vật.

- Phương pháp đánh dấu và bắt lại. Ðể xác địnhsố lượng N cá thể của một quần thể, người ta bắt và đánh dấu T cá thể rồi thả chúng. Một thời gian sau người ta thực hiện một đợt bắt nữa được n cá thể ttrong đó có t cá thể được đánh dấu. Do đó ước lượng cuả N sẽ là:

Thí dụ: T = 1000; n = 200 ; t = 20

Thì N = 10.000 cá thể

Phương pháp này đòi hỏi một số điều kiện. Chẳng hạn như các cá thể có đánh dấu cần phải được phân bố đều trong quần thể và cùng bị bắt với xác suất như nhau. Sự tử vong phải giống nhau và không mất các dấu. Hơn nữa quần thể phải được xem như ổn định giữa hai lần bắt.

a. Tháp tuổi

Thành phần tuổi của quần thể thể hiện đặc tính chung cuả biến động số lượng quần thể vì nó ảnh hưởng đến khả năng sinh sản hay tử vong của quần thể. Thành phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi. Tháp tuổi được thành lập bởi sự xếp chồng lên nhau cuả các hình chữ nhật có chiều cao bằng nhau, còn chiều dài thì tỉ lệ với số lượng cá thể trong mỗi lứa. Các cá thể đực và cái được xếp thành hai nhóm riêng ở hai bên đường phân giác cuả hình tháp, bởi vì sự tử vong không giống nhau ở hai cá thể đực và cái.

Hình 4. Tháp tuổi của Nai Odocoileus hemionus

Hình 5. Ba dạng tháp tuổi chính yếu của con nguời