Quần xã sinh vật

1. QUẦN XÃ VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG.

   1. Quần xã sinh vật.

   2. Sự phân tầng trong quần xã.

   3. Sự đa dạng cuả quần xã.

   4. Quan hệ dinh dưỡng.

   5. Các quan hệ khác.

   6. Ổ sinh thái (ecological niche).

I. QUẦN XÃ VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG

Quần xã sinh vật là một tập hợp các quần thể phân bố trong một vùng hoặc trong một sinh cảnh nhất định. Ðó là một đơn vị có tổ chức, tức là có một số tính chất đặc biệt không thấy ở mức quần thể và cá thể.

Thuật ngữ quần xã dùng để chỉ một một đơn vị chức năng. Thí dụ quần xã vi sinh vật cố định đạm trong một khu rừng; quần xã động vật có xương sống ăn kiến ở rừng Tây Nguyên. Thuật ngữ này còn dùng để chỉ một đơn vị phân loại. Thí dụ quần xã các cây họ Dầu cuả rừng dầy Bornéo, Indonésie; quần xã các loài bò sát ở savan Châu Phi.

Quần xã sinh vật là một thể thống nhất nhờ sự chuyển hóa và trao đổi chất tương hỗ. Thuật ngữ này cần đuợc hiểu theo nghĩa rộng và dùng để chỉ các đơn vị thiên nhiên có kích thước khác nhau, từ quần xã một thân cây đến quần xã của một rừng hay đại dương.

Quần xã sinh vật bao gồm rất nhiều loài. Các loài này thường chiếm các khoảng không gian khác nhau, tạo nên sự phân tầng trong quần xã sinh vật. Người ta thường phân biệt các tầng sau.

a. Tầng tự dưỡng và tầng dị dưỡng

Tầng tự dưỡng là nơi xảy ra hoạt động quang tổng hợp mạnh của các sinh vật sản xuất. Ðó là tầng mà tán lá phát triển nhất, còn gọi là "tầng xanh", nơi nhận nhiều ánh sáng mặt trời nhất. Còn trao đổi dị dưỡng xảy ra ở dưới, trong đất và trong chất trầm tích, còn gọi là "tầng nâu", nơi tích lũy nhiều chất hữu cơ.

b. Sự phân tầng trên mặt đất của động vật và thực vật

Thảm thực vật có thể phân thành tầng cỏ, tầng cây bụi, tầng tiểu mộc và tầng đại mộc. Rừng dầy nhiệt đới có sự phân tầng phức tạp nhất (Hình 1).

Ðộng vật nhất là chim và các thú nhỏ sống trên cây (Sóc, Khỉ, Chồn bay...) cũng có sự phân tầng nhưng không rõ rệt như sự phân tầng ở thực vật.

c. Sự phân tầng dưới mặt đất cuả rễ cây

Sự phân tầng này không được rõ ràng lắm. Rễ cuả các loài cây cắm vào đất với các độ sâu khác nhau.  

d. Sự phân tầng trong nước

Sự phân tầng cuả các thủy sinh vật thấy rõ trong các hồ sâu nhất là trong biển. Các loài tảo biển và các động vật cố định (hàu, balane...) chỉ gặp ở những độ sâu nhất định (Hình2).

a. Số lượng loài (species richness)

Số lượng loài là tổng số loài cuả quần xã trong một hệ sinh thái. Thực tế ít khi đếm được tổng số loài trong một quần xã. Vì vậy người ta thường nghiên cứu một phần cuả hệ sinh thái, khi đó người ta sử dụng số lượng trung bình cuả loài, đó là số trung bình các loài có trong mẫu của hệ sinh thái.

Sự hiểu biết về tổng số loài thì tương đối dễ khi nghiên cứu quần xã các cây đại mộc, nhất là ở trong rừng ôn đới. Công việc trở nên khó khăn hơn khi đó là các thực vật nhỏ hay động vật mà sự hiếm hay quá nhiều và việc di chuyển của chúng làm cho việc đếm trở nên khó khăn.

Người ta có thể ước lượng tổng số loài bằng cách sử dụng đường biểu diễn số lượng tích lũy cuả loài ứng với số lần thu mẫu. Ðường tiệm cận của đường cong này là tổng số loài. Có sự biến thiên đáng kể trong tổng số loài cuả các quần xã. Nhìn chung thì số lượng loài rất dồi dào ở các quần xã xích đạo và rất ít ở vùng cực. Người ta thấy có 2.000 cây mộc ở trong rừng mưa cuả Malaysie (100.000 km2) trong khi toàn bộ châu Âu chỉ có 100 loài mà thôi. Cũng tương tự , người ta đếm được 488 loài chim cư trú trong 15 km2 rừng mưa Eïquateur (Nam Mỹ) còn các rừng ôn đới chỉ có chừng 20 loài.  

b. Sự phong phú cuả các loài (species abondance)

Ðóï là số lượng cá thể cuả mỗi loài trong quần xã. Ở đây, mật độ không phải là thông số tốt để so sánh các quần xã mà các loài có kích thước quá chênh lệch nhau. Do đó sinh khối và trọng lượng khô trên diện tích cho ta một sự ước lượng chính xác hơn về sự phong phú này. Các quần xã thực vật có thể được nghiên cứu bằng cách đánh giá sự phong phú cuả các loài khác nhau bằng phần trăm diện tích được che phủ bởi các cac thể cuả mỗi loài.

c. Sự ưu thế (dominance)

Trong các quần xã, một số loài rất phong phú, tạo thành một tần số cao ; trong khi các loài khác có số lượng rất ít, cho nên chỉ có một tần số thấp trong quần xã.

Sự hiểu biết về độ ưu thế có lợi ích trong việc khảo cứu các quần xã bị chi phối bởi sự ưu thế này. Trong các quần xã đất liền, các cây hiển hoa tạo thành một nhóm ưu thế trong quần xã sinh vật sản xuất sơ cấp và cả của toàn thể sinh vật.

Simpson đã đề ra cách tính hệ số ưu thế gọi là "sự tập trung cuả ưu thế" bằng công thức:

Với S: tổng số loài trong quần xã

ni: số cá thể cuả loài ở hạng i

N: tổng số cá thể trong quần xã

Trong các quần xã thực vật ở vùng Bắc Cực có sự ưu thế rất mạnh, chỉ có một hoặc hai loài tạo thành hơn 90% cuả tầng đại mộc. Ngược lại có đến hơn 20 loài cây ưu thế ở rừng mưa nhiệt đới.  

d. Sự đa dạng về loài (species diversity)

Ðể mô tả cấu trúc của một quần xã, số lượng loài chưa đủ để biểu diễîn đầy đủ. Thât vậy sự phong phú tương đối về loài cũng tham dự vào, bởi vì chỉ có vài phần trăm loài là thực sự phong phú (có thể được tiểu biểu bởi mật độ sinh khối...). Trái lại, phần lớn còn lại được tạo ra bởi nhiều loài ít phổ biến, hiếm hoặc rất hiếm Trong khi vài loài có vai trò quan trọng trong quần xã thì vài loài hiếm chi phối sự đa dạng cuả quần xã.

Khảo cứu sự định lượng cuả sự đa dạng về loài có thể được thực hiện bằng nhiều cách, dựa vào sự sử dụng các chỉ số đa dạng mà công thức có thể gặp ít nhiều phức tạp.

- Cách thứ nhất chỉ sử dụng chỉ số cuả số lượng loài. Chỉ số đơn giản nhất, diễn tả "sự khác nhau về loài", gồm các loài quan sát trong quần xã trên một đơn vị diện tích. Nó chỉ có thể được sử dụng nhằm mục đích so sánh trong trường hợp các mẫu có kích thước như nhau.

- Một chỉ số khác cuả sự đa dạng về loài là tỉ số đơn giản giữa số lượng loài S và tổng số cá thể N.

+ Chỉ số cuả Meinhinick: d= S/N

+ Chỉ số cuả Sorenson : d = (S - 1)/logN

Tuy có nhiều tiện lợi trong sử dụng nhưng các chỉ số trên cũng không hoàn toàn mô tả đầy đủ sự đa dạng, bởi vì chưa đề cập đến sự phong phú tương đối của mỗi loài. Sự phong phú tương tạo thành một bộ phận của sự đa dạng, gọi là sự đồng phần.

Thí dụ: 2 quần xã, mỗi quần xã có 10 loài và 100 cá thể, do đó có cùng chỉ số Meinhinick. Tuy vậy ta thấy rằng sự đa dạng về loài của 2 quần xã này không giống nhau. Nếu trong quần xã 1, một loài có 91 cá thể chiếm ưu thế, và các loài còn lại chỉ có 1 cá thể; trong khi quần xã 2 mỗi loài là 10 cá thể thì sự đồng phần là cực tiểu ở quần xã 1 và cực đại ở quần xã 2.

Do đó cần phải kết hợp giữa sự phong phú tương đối của các loài với sự đa dạng về loài để có một công thức toán học cho chỉ số tổng quát cuả sự đa dạng.

Dựa vào lý thuyết thông tin có công thức Shannon- W

Trong đó ni/N = Pi : xác suất gặp được loài ở hạng i.

Dù rằng chỉ số Shannon-Wienner thay đổi trực tiếp theo số lượng loài, nhưng các loài hiếm thì có tầm quan trọng ít hơn các loài phổ biến. Chỉ số này rất phù hợp trong việc so sánh các quần xã vì nó tương đối độc lập với kích thước cuả mẫu.

Từ đó ta có thể tính sự đồng phân e:

e = H/log S

Sự đồng phần này thay đổi từ 0 tới 1. Nó hướng về 0 khi đa số các cá thể thuộc một loài và hướng về 1 khi mỗi loài trong tổng số loài có số lượng cá thể bằng nhau.  

e. Các dạng sống (life-forms) của quần xã

Trong các quần xã tự nhiên có rất nhiều sinh vật khác nhau. Chúng tạo thành các dạng sống khác nhau. Do kết quả cuả các dị hướng tiến hóa mà các loài gần gũi về mặt phân loại lại có thể sống trong những môi trường rất khác nhau. Trái lại sự đồng tiến hóa làm cho các loài không gần nhau về mặt phân loại học lại có thể sống trong cùng một môi trường. Nhà thực vật học người Ðan MaÛch Raunkiaer (1934) đã xếp các thực vật bậc cao thành các nhóm dạng sống, có thể liệt kê một cách tổng quát như sau:

Ðối với động vật, Andrews và CSV (1979) xếp các động vật hữu nhũ vào các dạng sống sau đây:

Các tác giả trên cũng xếp các động vật hữu nhũ dựa theo tập quán dinh dưỡng:

- Ăn thực vật bao gồm ăn cỏ và ăn trái cây

- Ăn côn trùng

- Ăn thịt

- Ăn tạp  

a. Ba nhóm sinh vật trong quần xã

Trong quần xã luôn luôn có hai nhóm sinh vật có kiểu dinh dưỡng khác nhau. Ðầu tiên là nhóm sinh vật tự dưỡng, gồm chủ yếu là cây xanh. Chúng có thể tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ của môi trường, được gọi là sinh vật sản xuất, cung cấp thức ăn cho nhóm sinh vật dị dưỡng. Sinh vật dị dưỡng không tự tạo được chất hữu cơ mà phải nhờ vào nhóm trước. Sinh vật dị dưỡng gồm hai nhóm khác nhau. Nhóm thứ nhất là sinh vật tiêu thụ gồm đa số các động vật. Nhóm còn lại là sinh vật phân hủy, gồm vi khuẩn và nấm, có nhiệm vụ phân hủy chất hữu cơ từ xác bã động vật, thực vật và các chất thải thành chất vô cơ trả lại cho môi trường. Ba nhóm sinh vât trên tạo thành chuỗi thức ăn hay chuỗi dinh dưỡng.

b. Chuỗi thức ăn

Chuỗi thức ăn làm cho năng lượng trong hệ sinh thái vận chuyển trong hệ sinh thái từ sinh vật sản xuất ( thực vật) đến các nhóm sinh vật khác.

Sinh vật sản xuất -> Sinh vât tiêu thụ -> Sinh vật phân hủy

Trong thực tế, ít khi người ta thể hiện sinh vật phân hủy trên các minh họa trong chuỗi thức ăn, vì chúng quá nhỏ và tác động ở mọi bậc dinh dưỡng. Cho nên chuỗi thức ăn thường được biểu diễn từ sinh vật sản xuất và các sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2, bậc 3...

c. Lưới thức ăn

Các chuỗi thức ăn trong một hệ sinh thái thường đan xen nhau, liên kết với nhau một cách chặt chẽ tạo thành mạng lưới thức ăn. Trong môi trường, mỗi sinh vật thường ăn các loại thức ăn khác nhau, đến phiên chúng lại làm thức ăn cho nhiều nhóm sinh vật khác. Chính vì thế mạng lưới thức ăn trong một môi trường thường rất phức tạp và góp phần tạo nên sự ổn định của hệ sinh th

d. Hiệu suất sinh học

Ðó là tỉ lệ các trị số của dòng năng lượng trong các bậc dinh dưỡng khác nhau cuả chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái. Cứ qua mỗi bậc thì đa số năng lượng mất đi, chỉ một phần nhỏ được sử dụng để làm sinh khối cuả cá thể. Qua mỗi bậc dinh dưỡng, phần lớn năng lượng bị mất đi do chuyển thành nhiệt trong sự hô hấp. Cho nên hiệu suất sinh thái là rất thấp. Chuỗi thức ăn càng dài (có nhiều bậc dinh dưỡng) thì năng lượng nhận ở cuối chuỗi càng ít.

Năng lượng từ 1.000.000 Kcal của ánh sáng mặt trời

Hình 7. Hiệu suất sinh thái  

a. Sự cạnh tranh (competition)

Là sự tranh giành nhau nguồn tài nguyên giữa hai sinh vật cùng một loài hoặc thuộc hai loài khác nhau. Cạnh tranh cùng loài khi các cá thể cuả một quần thể cùng tranh nhau thức ăn, nước uống, đối tượng sinh dục...

Cạnh tranh khác loài xảy ra khi các cá thể của hai loài khác nhau cùng tranh nhau một nguồn tài nguyên.

b. Sự ăn mồi (predation)

Là hiện tượng một sinh vật bắt và ăn một sinh vật khác. Thí dụ thỏ ăn cỏ, thỏ là vật ăn mồi còn cỏ là mồi. Khi sói ăn thỏ thì thỏ là con mồi và sói là vật ăn mồi.

c. Sự ký sinh (parasitism)

Là hiện tượng một sinh vật sống lợi dụng một sinh vật khác. Trên hay trong cơ thể động thực vật có rất nhiều ký sinh vật.

Có nhiều điểm giống và khác nhau giữa sự ăn mồi và sự ký sinh; trong sự ký sinh, vật ký sinh thường nhỏ hơn vật chủ và không nhất thiết phải giết chết vật chủ, trong khi vật ăn mồi nhất thiết phải giết chết con mồi.

d. Sự tiết chất cảm nhiễm ở thực vật

Người ta thường phân biệt sự tiết chất kháng sinh ở thực vật bậc thấp như nấm. Thí dụ nấm Penicilium tiết chất penicilin. Ở thực vật bậc cao có hiện tượng tiết chất độc xa nguồn (teletoxie). Thí dụ như cây Artemisia californica tiết ra một chất terpène bay hơi có tác dụng ngăn cản sự nẩy mầm của các hoà bản và các cây nhất niên khác.

e. Sự hội sinh (commensalism)

Ðây là mối quan hệ đơn giản và bước đầu cuả sự phát triển quan hệ hai bên cùng có lợi. Thí dụ : điạ y trên cây xoài, mận; dương xỉ, lan trên cây rừng.

f. Sự hợp tác (cooperation)

Ðó là mối quan hệ hai bên cùng có lợi nhưng không bắt buộc giữa hai loài. Thí dụ : hải quì và tôm ký cư.

Hình 8. Sự hợp tác giữa hải quì Calliactis parasitica và tôm ký cư Pagurus bernhardus

g. Sự cộng sinh (symbiosis)

Ðây là mối quan hệ bắt buộc và có lợi giữa hai loài. Thí dụ rong và nấm trong địa y; vi khuẩn nốt rễ và cây họ đậu; mối và nguyên sinh động vật.

Theo Elton (1927) thì ổ sinh thái là vai trò và vị trí cuả loài trong sự hoạt động của hệ sinh thái. Ðã từ lâu có một sự lầm lẫn đáng tiếc giữa sự định vị không gian của một loài với ổ sinh thái của nó. Ðó là do có ba hình thức cơ bản trong quan hệ giữa một loài với môi trường tự nhiên; đó là vùng phân bố địa lý, nơi ở và ổ sinh thái.

- Vùng phân bố địa lý: la ìbề mặt cuả đất liền hay của biển mà ở đó có mặt loài này hay loài khác.

- Nơi ở: là nơi sinh sống của sinh vật và môi trường xung quanh. Trong một sinh cảnh có thể có nhiều nơi ở nhỏ. Các sinh cảnh càng khác biệt càng tạo ra nhiều vi môi trường. Thí dụ trong một khu rừng các chồi cây, tán lá, vỏ cây... tạo thành nhiều nơi ở. Ở biển , các hốc đá tán cuả tảo nâu, vỏ ốc rỗng tạo thành nơi cư trú đặc biệt. Còn ở các sinh cảnh đồng nhất , ta có các đại môi trường sống như savanes, đồng cỏ,... Thuật ngữ môi trường sống (nơi ở) cũng có thể áp dụng cho quần xã hay toàn thể sinh vật của một vùng. Thí dụ môi trường sống cuả các côn trùng ở cồn cát duyên hải.

- Ổ sinh thái có thể định nghiã một cách đơn giản là vị trí chuyên môn của một loài trong quần xã. Theo Odum (1959) thì ổ sinh thái là nghề nghiệp, còn môi trường sống là địa chỉ của loài đó.

Hutchinson (1957)có một khái niệm khác về ổ sinh thái. Theo ông thì sinh vật của một loài chỉ có thể sống sót, tăng trưởng, sinh sản... trong một giới hạn nhiệt độ. Khoảng nhiệt độ đó là ổ sinh thái một chiều của loài. Nhưng sinh vật không chỉ chịu ảnh huởng của một nhân tố sinh thái đơn lẻ. Còn các nhân tố khác như độ ẩm chẳng hạn. Sự tác động đồng thời của hai nhân tố này tạo thành ổ sinh thái hai chiều và tạo thành một vùng. Nếu xét thêm nhân tố độ mặn sẽ có ổ sinh thái ba chiểu tạo thành khối. Trong môi trường có rất nhiều nhân tố tác động cùng một lúc lên sinh vật tạo thành ổ sinh thái nhiều chiều. Sự kết hợp khác nhau trong không gian và thời gian sẽ tạo điều kiện cho sự xuất hiện các ổ sinh thái khác nhau.

Cần thấy rằng thuật ngữ ổ sinh thái là một khái niệm trừu tượng, diễn tả các điều kiện môi trường cần thiết cho sinh vật và sự chuyên hóa của các sinh vật cần thiết cho điều kiện này.

Trong các quần xã tự nhiên , sự chuyên hóa cuả ổ sinh thái là một lợi thế tiến hóa quan trọng. Trong các hệ sinh thái thường thì các loài có thể sống chung trong các đại môi trường và đôi khi cả trong các vi môi trường. Các khảo cứu tỉ mỉ cho thấy rằng mỗi loài ở đây có các ổ sinh thái phân biệt rõ rệt. Ví dụ trong các ao vũng quanh ta. Hai loài côn trùng thuộc Bộ Heteroptera là Notonecta glauca và Corixa punctata, có kích thước tương đương nhau, sống trong cùng một sinh cảnh lại chiếm hai ổ sinh thái hoàìn toàn khác nhau: Notonecta là loài ăn thịt, còn Corixa ăn cây cỏ mục nát (Ramade, 1984).

Nhiều nghiên cứu trên nhiều thông số cho phép xác định giới hạn cuả ổ sinh thái và khẳng định nguyên tắc căn bản sau đây:

Do vậy mỗi loài tìm thấy một lợi thế sống trong khi tự vệ chống lại sự cạnh tranh cuả loài lân cận của cùng một quần xã, đặc biệt bởi sự chuyên biệt về dinh dưỡng.

Thí dụ về chế độ ăn cuả hai loài chim biển cùng giống Phalaccrocorax (còng cọc). Cả hai cùng sống trong một môi trường, làm tổ trên các dốc đá và cùng bắt cá ở một vùng biển. Nhưng khảo sát chế độ ăn uống của chúng cho thấy chúng chiếm giữ các ổ sinh thái khác biệt rõ ràng.

Còng cọc lớn (Ph. carbo) là loài ăn sinh vật ở đáy; Còng cọc mào (Ph. aritotelis) ăn các sinh vật ở tầng nước gần mặt biển. Do đó tuy ở cùng nơi nhưng chúng có sự chuyên hóa rõ rệt về thức ăn, tức là có hai ổ sinh thái khác biệt nhau.