Tổ chức cơ thể của thực vật bậc cao và sự thích nghi

Gs. Bùi Tấn Anh - Võ Văn Bé - Phạm Thị Nga

Sinh học cơ thể thực vật

CHƯƠNG 1

   TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI

Cơ thể của hầu hết sinh vật đa bào được tổ chức thành mô (tissue), cơ quan (organ) và hệ cơ quan (system).  Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng và được liên kết lại với nhau.  Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại để hình thành một Ðơn vị cấu trúc và chức năng.  Tương tự, một hệ gồm một số các cơ quan phối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật. 

I. MÔ THỰC VẬT 

Sự phân loại mô của thực vật thay đổi tùy theo các nhà thực vật học dựa trên đặc điểm tế bào thực vật.  Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cả một tế bào có thể thay đổi từ loại này sang loại khác trong quá trình sống của nó.  Do đó các loại mô khác nhau được tạo ra từ các tế bào trên có cùng đặc điểm cấu trúc và chức năng.  Mô thực vật có thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế bào, hay phức tạp nếu chứa nhiều loại tế bào.  Tóm lại, sự phân loại mô thực vật không thể chỉ căn cứ vào một đặc điểm về cấu trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ.

Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) và mô chuyên hóa hay mô vĩnh viễn (permanent tissue).

Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào mới.  Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở  vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ.  Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa.  Tuy nhiên, sự phân biệt giữa mô phân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối.  Một số mô chuyên hóa có thể trở lại hoạt động phân sinh trong  một số điều kiện nào đó.

Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt.  Sự phân cắt tế bào xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt.  Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh (meristems).  Tùy theo vị trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân sinh bên (lateral meristems) (Hình 1).

a. Mô phân sinh ngọn

Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ và đầu thân.  Mô phân sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài.  Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn gọi là mô sơ cấp (primary tissues).  Ở các cây họ Hòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng.

b. Mô phân sinh bên

            Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân, chúng có thể nằm giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ.  Mô phân sinh bên hay tượng tầng.  Tượng tầng phân cắt bằng cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trong tạo ra những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở hai mặt của tượng tầng.  Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp ở ngoài và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài và nhu bì ở trong.  Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp.  Tượng tầng giúp cho cây tăng trưởng theo đường kính và tạo ra mô thứ cấp (secondary tissues).  

Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô căn bản (fundamental tissue) và mô dẫn truyền (vascular tissue).  Mỗi loại mô có thể chứa vài loại mô khác nhau.

a. Mô che chở

Mô che chở nằm ở bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây.  Ở những cây còn non hay các cây cỏ trưởng thành, mô che chở ở rễ, thân, lá là biểu bì (epidermis).  Tế bào biểu bì ở những phần tiếp xúc với không khí của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béo tương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin (cuticle) trên mặt ngoài của chúng. Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, các tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh.

Biểu bì làm thành một hàng rào chắn nhờ hình dạng không đều và gắn khít vào nhau giữa các tế bào mà không tạo ra khoảng trống giữa các tế bào.  Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, đôi khi có thể dày hơn như ở một số cây sống ở vùng quá khô phải chống lại sự mất  nước.  Một số tế bào biểu bì có thể biến dạng làm thành những cấu trúc lông để bảo vệ cây chống lại côn trùng.  Một số tế bào biểu bì, đặc biệt ở lá, chuyên hóa thành tế bào khẩu (guard cells) để điều tiết kích thước của khí khẩu (stomata); khí khẩu là những lỗ nhỏ trên biểu bì nơi các khí có thể đi ra hay đi vào các mô bên trong của lá (Hình 2).

Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi là căn bì, thường mang lông hút (root hairs) làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ.  Mỗi lông hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, có chứa nước hoặc khí (Hình 3).

Ở các cây thân mộc Song tử diệp có tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì dần dần được thay thế bằng chu bì (periderm).  Mô này tạo thành lớp sube (cork) rất đặc biệt ở những cây già (Hình 4A).  Tế bào của lớp sube là những tế bào chết vì vách tế bào ngấm chất suberin nên không thấm nước, bao phủ bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây, nên bì khổng là những lỗ trên mô sube trao đổi khí với môi trường bên ngoài (Hình 4B).

b. Mô căn bản

Hầu hết những mô căn bản là mô đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế bào.   Các loại mô này cũng được tìm thấy trong các mô phức tạp như mô gỗ và mô libe.  Mô căn bản gồm ba loại chính: nhu mô, giao mô và cương mô.

* Nhu mô (parenchyma) hiện diện ở hầu hết các phần của cây: hoa, trái, rễ, thân, lá... Tế bào nhu mô được sinh ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên, vì vậy nhu mô có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc.  Những tế bào này  chưa chuyên hóa, chúng không mất khả năng phân cắt và trong một số trường hợp chúng có thể hoạt động như mô phân sinh.  Ðôi khi chúng chịu sự chuyên hóa tiếp theo để tạo ra các loại tế bào khác.  Tế bào nhu mô là những tế bào sống lúc trưởng thành chỉ có vách sơ cấp và không có vách thứ cấp.  Giữa các tế bào thường có nhiều khoảng trống.  Nhu mô ở lá là lục mô nơi xảy ra sự quang hợp.  Nhu mô của rễ và thân có chức năng dự trử chất dinh dưỡng và nước.

* Giao mô (collenchyma; coll: keo) là một loại mô sơ cấp đơn giản có vai trò quan trọng trong sự nâng đỡ cho những thân non và lá.  Giống như tế bào nhu mô, tế bào giao mô là những tế bào sống gần như suốt thời gian chúng hiện diện trong cây.  Giao mô có cấu tạo tương tự nhu mô nhưng tế bào dài hơn và có vách sơ cấp dày không đồng đều.  Chỗ dày nhất thường ở các góc của tế bào, đây là đặc điểm của mô làìm nhiệm vụ nâng đỡ (Hình 5).

                        * Cương mô (sclerenchyma; scler: cứng) là một loại mô căn bản đơn giản, tương tự giao mô, làm nhiệm vụ chống đỡ.  Ðặc điểm của tế bào cương mô là có vách thứ cấp rất dày, thường chiếm gần hết xoang tế bào.  Không giống giao mô và nhu mô, cương mô là những tế bào chết khi trưởng thành.  Tế bào của cương mô được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên nên nó là mô sơ cấp hoặc thứ cấp, nhưng thường là mô thứ cấp hơn (Hình 6).

            Cương mô thường được chia làm hai loại: sợi (fiber) và cương bào (sclereid).  Sợi là những tế bào dài, vách dày và thon dần ở hai đầu.  Sợi cứng, chắc nhưng dai.  Sợi đai thường dùng là lấy từ sợi cương mô của các cây Lanh, cây Gai... Cương bào là những tế bào ngắn, hình dạng không đều, được gọi là tế bào đá; chúng thường có trong quả bì, bì của hột và ở rải rác trong phần thịt của những trái cứng như Ôøi, Lê...

c. Mô dẫn truyền

Mô dẫn truyền là đặc điểm của thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm được môi trường đất liền.  Mô dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và các chất hòa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật.  Có hai loại mô dẫn truyền chính: mô gỗ và mô libe.  Cả hai loại mô này đều được tạo ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên và vì thế có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc của chúng.  Mô dẫn truyền là loại mô phức tạp gồm nhiều loại tế bào.

Mô gỗ có nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên.  Mô gỗ làm thành một đường dẫn xuyên suốt chạy từ rễ lên thân và lá.  Ở thực vật có hoa chỉ có hai loại tế bào dẫn truyền là sợi mạch (tracheid) và mạch (vessel) (Hình 7A).  Các tế bào sợi mạch và mạch nối tiếp nhau để tạo ra các ống dài vận chuyển các chất đi lên.  Tế bào chất và nhân của những tế bào này đều thoái hóa khi trưởng thành, vách tế bào với lớp thứ cấp vách tẩm mộc tố dày.  Ở các sợi mạch chất mộc tố tạo thành các đường tròn hay đường xoắn, còn ở mạch tẩm theo các đường bậc thang hay tẩm cả vào vách chỉ trừ vị trí của các lỗ.  Mô gỗ cũng gồm nhiều tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ.  Chỉ có những tế bào nhu mô chưa ngấm mộc tố là những tế bào sống trong mô gỗ.

Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây.  Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này.  Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ.  Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood).

Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây.  Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này.  Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ.  Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood).    

II. CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT 

Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, thân và lá. 

a. Hình thái của rễ

Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vận chuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất.  Hệ thống rễ của cây thường phân nhánh rất nhiều và mọc rất xa vào trong đất.  Thí dụ ở cây Lúa, cao không quá 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600 km.

            Ðể thực hiện chức năng hấp thu, ngoài sự phân nhánh thành rễ con và tăng dài ở đầu rễ, rễ có một vùng mang các lông hút là những tế bào căn bì mọc dài.  Vùng lông hút không dài nhưng tổng cộng các lông hút trên tất cả các rễ con thì nó cung cấp cho rễ một bề mặt hấp thu vô cùng lớn.  Người ta tính ra ở rễ cây Lúa có khoảng 14 tỉ lông hút với tổng cộng diện tích bề mặt hơn 400 m2.  Nơi đây là vùng hấp thu nước và muối khoáng của rễ.  Ngoài ra lông hút còn giữ chặt rễ để đầu rễ có thể mọc chui vào đất.

b. Cơ cấu của rễ

Một lát cắt ngang qua một rễ Song tử diệp còn non cho thấy có nhiều loại mô khác nhau.  Ngoài cùng là một lớp tế bào căn bì, không giống biểu bì của những phần khí sinh của cây, căn bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó (căn bì của rễ hấp thu nước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước).  Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc dài ra thành lông hút (Hình 3).

            Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trống giữa các tế bào.  Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột.  Vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và căn bì được thay thế bằng chu bì.

Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào (Hình 9A).  Ðặc điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dãi mộc tố và suberin không thấm nước.  Ở rễ Song tử diệp khung ở vách bên và vách ngang của tế bào (Hình 9B). Ở rễ Ðơn tử diệp vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một khung sube hình móng ngựa.  Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc.  Nội bì luôn luôn hiện diện trong rễ.  Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì.

Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền.  Phần lõi này được gọi là trụ (stele).  Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi là chu luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tế bào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con.

Ở rễ cây Song tử diệp, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ và mô libe.  Các tế bào mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ.  Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô tủy) chưa có hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ

                                                                     (Hình 10).      

Rễ to  Ðơn tử diệp thường có vùng nhu mô ở giữa trụ, được gọi là tủy (pith), mô gỗ và mô libe cũng xen kẻ nhau nhưng mô gỗ không có hình sao như ở rễ Song tử diệp (Hình 11).

a. Hình thái của thân

Thân là cơ quan mang láï, nơi lá gắn vào thân là mắt, khoảng giữa hai mắt là lóng.  Ở nách lá, nơi lá gắn vào thân có các chồi nách, chồi nách hoạt động cho ra nhánh.  Ở ngọn thân và ngọn nhánh có chồi ngọn, chồi ngọn mọc cho ra lá và lóng khác làm cho thân cao lên.  Thân thường được chia làm hai loại: thân cỏ (herbaceous stem) và thân gỗ (woody stem).  Thân cỏ mềm, mọng nước, trong khi thân gỗ thì cứng và rắn chắc.

 Thân cỏ  gồm những thân cỏ Song tử diệp và Ðơn tử diệp (Hình 12).  Hầu hết cây thân cỏ Ðơn tử diệp nhất niên (annual: chỉ sống một mùa sau đó chết đi).  Tất cả các cây cỏ (gồm các loài cây lương thực quan trọng như Lúa, Bắp...) đều là những cây Ðơn tử diệp, kể cả các loài như Lan, Huệ ... Phần lớn các cây Song tử diệp thân cỏ cũng nhất niên như hoa màu: Cải, Ðậu... Mộüt số cây Song tử diệp thân cỏ khác thì đa niên.  Tất cả các Song tử diệp thân gỗ đều đa niên.  Những cây có lá rụng theo mùa và những cây hầu hết những thực vật có hoa là những cây Song tử diệp thân gỗ. Một số cây Ðơn tử diệp có thân gỗ như Cau, Dừa... là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh) không có cơ cấu thứ cấp.

* Cơ cấu của thân cây Ðơn tử diệp

Mô ngoài cùng là biểu bì.  Mô dẫn truyền của thân làm thành những bó thẳng đứng riêng biệt rải rác khắp trong nhu mô của thân, tạo nên nhiều vòng bó libe gỗ (bó mạch).  Mỗi bó mạch được bao quanh bởi bao bó mạch (bundle sheath), trong đó gỗ chuyên hóa chu vi bao lấy libe nên bó mạch có hình chữ V.  Khi thân gia tăng đường kính, nhiều bó mới được thành lập về phía ngoại biên.  Tất cả những mô này đều có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn.  Mô của hầu hết cây Ðơn tử diệp là mô sơ cấp. 

* Cơ cấu của thân cây Song tử diệp 

Ở lát cắt ngang một cây Song tử diệp thân cỏ (Hình 14A), mô ngoài cùng của thân là biểu bì.  Kế đến là vùng vo,í ngay dưới biểu bì là nhu mô và vùng tế bào giao mô có vách dày. 

Bên trong của vùng vỏ là trụ với mô dẫn truyền.  Tương tự như cây non Ðơn tử diệp, mô gỗ và mô libe của cây thân cỏ Song tử diệp cũng sắp xếp thành những bó riêng biệt.  Tuy nhiên, giữa hai nhóm này sự khác biệt rất rõ ràng.  

Các bó mạch ở cây Song tử diệp sắp xếp trên một đường tròn mô libe nằm ở phía ngoài, mô gỗ hướng vào trung tâm, ở giữa chúng là tượng tầng libe gỗ (vascular cambium) (Hình 14B).  Tượng tầng tạo ra mô thứ cấp liên tục hai bên của tượng tầng chứ không tạo ra bó mới như ở cây Ðơn tử diệp. 

Vùng trung tâm của thân là tủy với các tế bào nhu mô làm nhiệm vụ dự trử.

Tượng tầng  của nhiều cây Song tử diệp thân cỏ không bao giờ hoạt động cũng như không tạo ra thêm mô gỗ và mô libe.  Ở những cây này tất cả mô của cây đều là mô sơ cấp.  Tuy nhiên, ở vài loài Song tử diệp thân cỏ tượng tầng hoạt động.  Khi tế bào tượng tầng phân cắt, chúng tạo ra tế bào mới ở cả hai mặt của tượng tầng.  Tế bào mới ở phía ngoài chuyên hóa thành mô libe thứ cấp; những tế bào mới phía trong chuyên hóa thành mô gỗ thứ cấp.  Kết quả của sự hoạt động này là  thân gia tăng đường kính.  Mô libe thứ cấp được tạo ra đẩy mô libe sơ cấp ra ngoài và mô gỗ thứ cấp đẩy mô gỗ sơ cấp vào giữa thân.  Ở cây thân cỏ có sự tăng trưởng thứ cấp, thứ tự các mô từ ngoài vào trong là biểu bì, nhu mô vỏ, mô libe sơ cấp, mô libe thứ cấp, tượng tầng libe gỗ, mô gỗ thứ cấp, mô gỗ sơ cấp và nhu mô tủy (Hình 15).

Trong cấu tạo của cây thân gỗ mô gỗ thứ cấp chiếm phần lớn.  Ở các cây này trong năm đầu tiên sinh trưởng không có gì khác biệt với cây thân cỏ; các bó dẫn truyền sơ cấp xếp thành một vòng liên tục hay từng bó rải rác.  Tuy nhiên, sự tăng trưởng thứ cấp làm cho các bó liên tục trong thân vì những tế bào trong mô cơ bản giữa các bó mạch hoạt động phân sinh  tạo ra mô gỗ mới về phía trung tâm và mô libe mới về phía ngoại biên của thân.  Những tế bào này cùng với tượng tầng libe gỗ trong bó mạch tạo thành một vòng tượng tầng liên tục quanh thân.  Mô gỗ thứ cấp bên trong tượng tầng dày hơn libe thứ cấp và chiếm gần hết thân.  Mô gỗ này thường được gọi là gỗ (Hình 16). Các tế bào mô gỗ được tạo ra sớm trong một mùa tăng trưởng có kích thước lớn hơn các tế bào được tạo ra cuối mùa.  Tế bào vào mùa xuân to vì điều kiện sinh trưởng tốït và có nhiều nước, còn tế bào cuối mùa hè có kích thước nhỏ; sự khác biệt về kích thước này tạo ra các vòng hàng năm.

            Sự lặp lại các vòng với các tế bào to nhỏ hàng năm tạo nên các vòng đồng tâm (vân) trên thân gỗ cắt ngang.  Ðếm các vòng này có thể ước lượng tuổi của cây và được sử dụng trong nghiên cứu khảo cổ học.

            Ở các cây già, nhiều sự thay đổi về hóa học và vật lý xảy ra ở trong các vòng mô gỗ già hơn ở phía giữa thân.  Các tế bào nhu mô chết đi, các sắc tố, resin, tanin, và chất gum lấp đầy khoảng trống giữa các tế bào, khi đó các mô gỗ già sẽ không còn dẫn nước và khoáng nữa mà chỉ còn làm nhiệm vụ chống đỡ cây, khi đó phần này được gọi là lõi (heartwood) không còn hoạt động và các vòng gỗ phía ngoài trẻ hơn vẫn còn hoạt động gọi là dác (sapwood).  Phần lõi đậm màu hơn phần dác và cây vẫn có thể tiếp tục sống sau khi phần lõi bị mất đi, nhưng cây sẽ yếu đi và không thể chống chịu gió to.

            Khi cây gia tăng đường kính, một lớp tế bào ở vùng vỏ hoạt động phân sinh và tạo thành tượng tầng  sube nhu bì (cork cambium).  Những tế bào của tượng tầng này tạo ra tế bào sube ở phía ngoài và nhu bì ở phía trong.  Tượng tầng và các tế bào được nó tạo ra được gọi chung là chu bì.  Khi sự tăng trưởng tiếp tục, thì biểu bì và vùng vỏ ngoài chu bì dần dần bị bong ra. Tế bào của lớp sube là những tế bào chết không thấm nước trở thành lớp vỏ ngoài (outer bark).

            Lớp vỏ trong (inner bark) là mô libe.  Lớp mô libe không bao giờ dày bằng lớp mô gỗ vì tế bào mô libe được tạo ra ít hơn so với mô gỗ thứ cấp, và vì tế bào có vách mỏng này bị chèn ép khi thân lớn lên.  Chính vì thế mà các vòng tăng trưởng hàng năm của mô libe không thể tìm được.  Không giống mô gỗ, mô libe ở cây già vẫn hoạt động dẫn truyền tích cực và quan trọng chứ không làm nhiệm vụ nâng đỡ.

            Tóm lại, thân gỗ không có biểu bì, mặt ngoài được bao bọc bởi mô sube (lớp vỏ ngoài)ì.  Bên dưới của tượng tầng sube nhu bì là nhu bì và một lớp mô libe mỏng (lớp vỏ trong) và bên dưới nữa là tượng tầng libe gỗ, thường chỉ là một lớp tế bào.  Phần còn lại hầu hết là mô gỗ thứ cấp, và chỉ có những vòng ở phía ngoài là còn chức năng dẫn truyền. 

Lá là cơ quan quang hợp chính của thực vật có mạch. 

                        a. Cách sắp xếp của lá trên thân

Lá gắn vào thân ở mắt.  Cơ cấu và cách sắp xếp của lá có xu hướng sao cho nhận được ánh sáng tối đa nhưng mất nước tối thiểu và cho phép CO2 từ khí quyển vào được bên trong.  Lá sắp xếp trên thân theo một trật tự nhất định, kiểu sắp xếp này được gọi là diệp tự (phyllotaxy) và đã được định sẳn trong đỉnh ngọn của thân.  Các diệp tự đều có xu hướng sắp xếp sao cho lá này che khuất lá khác một cách ít nhất và nhận được ánh sáng nhiều nhất.  Lá có đời sống giới hạn, thường là một mùa dinh dưỡng.  Ở các cây thường xanh (evergreen plant), cây liên tục thay các lá già bằng các lá non mới còn ở các cây có lá rụng theo mùa (deciduous trees) thì lá sẽ rụng trước khi mùa đông hay mùa khô đến.

            b. Hình thái của lá

Lá có hình dạng và kích thước rất biến thiên tùy theo loài và tùy theo môi trường nơi chúng sinh sống.  Phần lớn lá có một cuống (petiole) hẹp và một phiến (blade) to, dẹp, mỏng, trên mặt có một hệ gân lá.  Lá cây Song tử diệp thường có một gân chính to từ đó phát xuất ra nhiều gân phụ nhỏ hơn, trong khi ở lá Ðơn tử diệp thường các gân gần bằng nhau và gần như song song theo trục dọc của phiến lá. 

Lá đơn (simple leaves) với một phiến duy nhất như lá Mận, Xoài..., lá kép (compound leaves) gồm nhiều lá phụ (leaflets) mỗi lá có một cuống riêng như lá So đủa, Phượng...  Lá non có thể thay đổi hình dạng và màu sắc khi trưởng thành.  Kích thước của lá thay đổi từ vài mét ở lá Cau, Dừa... đến chỉ vài milimet ở nhiều loài.

c. Cơ cấu của phiến lá

(Xem Hình 14 - Chương 4 - GT Sinh học đại cương A1)

Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó dễ phân biệt với rễ và thân có đối xứng qua trục.  Một lá điển hình có cấu tạo gồm biểu bì trên và biểu bì dưới bao lấy diệp nhục có chứa lục lạp bên trong.  Mô dẫn truyền từ thân đi vào cuống lá, vào lá chúng phân nhánh thành hệ gân lá. 

                        * Biểu bì

Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, trắc diện có hình chữ nhật.  Tế bào biểu bì thường được bao phủ bởi lớp cutin dày và sáp.  Trên biểu bì có các khí khẩu, nơi trao đổi khí của lá.  Mỗi khí khẩu gồm hai tế bào hình thận, tế bào khẩu có chứa lục lạp, còn tế bào biểu bì thì thường không chứa lục lạp.  Số khí khẩu trên lá rất thay đổi, ở mặt dưới có thể chứa từ 15 - 1.000/mm2.  Tế bào biểu bì có thể biến dạng thành lông che chở hay những tế bào tiết... Ở lá cây Ðơn tử diệp, biểu bì ở hai mặt lá giống nhau; trong khi ở lá cây Song tử diệp biểu bì dưới của lá có lớp cutin mỏng, có nhiều lông che chở và khí khẩu hơn biểu bì ở mặt trên của lá.

                        * Diệp nhục (mesophyll)

Diệp nhục gồm các tế bào nhu mô có chứa lục lạp (lục mô), đây là nơi diễn ra hầu hết quá trình quang hợp của cây.  Ở lá cây Song tử diệp, diệp nhục có hai loại: ở phía trên là lục mô hàng rào gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng (palisade mesophyll).  Những tế bào này chứa rất nhiều lục lạp.  Ở phía dưới là lục mô khuyết (spongy mesophyll), tế bào diệp nhục có hình dạng không đều xếp chừa ra các khoảng trống.  Các khoảng trống giữa những tế bào của nhu mô khuyết nối với khí khẩu nơi nhận CO2 từ không khí.  Ở lá cây Ðơn tử diệp chỉ có một loại lục mô có đạo; riêng các loài thuộc họ Lúa (Poaceae) và Lác (Cyperaceae) khi trời khô lá có  thể cuốn hay xếp lại là do biểu bì trên có các tế bào hình bọt (bulliform cell).  Các tế bào này khi trương thì trải lá ra, khi co thì cuốn lá lại.

Lá của Khuynh diệp, treo thòng trên nhánh nên hai mặt lá hứng ánh sáng như nhau, có lục mô hàng rào ở cả hai mặt với một ít mô khuyết ở giữa và có lớp cutin dày như nhau ở cả hai mặt.  Ở nhiều cây, đặc biệt là trong họ Mận (Myrtaceae) trong lá có nhiều tuyến tiết.

* Mô dẫn truyền của lá

Hệ gân lá phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá tạo thành cái khung trong đó có mô dẫn truyền của lá nối liền với mô dẫn truyền của thân.  Mỗi gân lá có chứa mô gỗ nằm hướng ra bề mặt trên và mô libe hướng về bề mặt dưới.  Mỗi bó dẫn truyền thường được bao bởi bao bó mạch; ở các loài cỏ Ðơn tử diệp nhiệt đới tế bào bao chứa nhiều lục lạp và tham gia vào lộ trình quang hợp kiểu cây C4. 

Ở lá Song tử diệp và một số lá Ðơn tử diệp như Mía, Sả, Cau, Dừa... hệ gân lá chia thành gân chính ở giữa to và các gân phụ ở hai bên nhỏ hơn. 

Tóm lại, ở hầu hết lá cây Song tử diệp cơ cấu của hai mặt lá khác nhau được gọi là cơ cấu dị diện, trong khi lá cây Ðơn tử diệp có cơ cấu đẳng diện. 

III. SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT 

Thực vật sống trong môi trường nên chịu tác động trực tiếp của các yếu tố môi trường.  Ðể có thể tồn tại, nhất là trong những điều kiện khắc nghiệt các cơ quan phải có những biến đổi hình thái để thích nghi. 

a. Rễ cây sống trong môi trường nước

Cây Ðước (Rhizophora), một thực vật rừng sát ven biển có rễ chân nôm giữ cây đứng vững trong đất bùn luôn bị dao động bởi sóng biển và thủy triều lên xuống và các rễ mọc thẳng ra không khí từ các rễ trong đất được gọi là phế căn (pneumatophore) (Hình 17).  Phế căn có mô khí (aerenchyma) và có chức năng trao đổi khí.  Khi thủy triều xuống, O2 khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn.  Tương tự, ở phần vỏ của rễ Lúa các tế bào bị tiêu hủy tạo ra những khoảng trống to chứa khí giúp rễ trao đổi khí trong đất bị ngập nước.  Những cây sống trong nước, đặc biệt là những cây sống chìm, không mất nước do sự thoát hơi nước, yêu cầu về nước không quan trọng nữa, vì thế cơ cấu của rễ rất đơn giản, rễ nhỏ, mô gỗ không ngấm mộc tố.  Một số loài trôi nổi có rễ phao như ở Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens).

            Rễ còn chịu đựng độ mặn. Thí dụ ở một loài Khuynh diệp (Eucalyptus camaldulensis), rễ có ngoại bì (exodermis) là một lớp tế bào ngấm suberin nằm dưới căn bì.  Ở những cây chịu mặn, ngoại bì phát triển rất sớm và ở gần chóp rễ, vùng tế bào không ngấm suberin còn lại rất ít.  Sự hiện diện của ngoại bì có liên quan đến khả năng loại ra những ion Cl- và lớp này như một màng chắn cho cây chống lại nồng độ muối cao.  Ở những cây mẫn cảm với muối, luôn luôn có một vùng các tế bào không ngấm suberin ở gần chóp rễ.

b. Rễ khí sinh

c. Rễ dự trữ

Rễ dự trử thường do rễ cái phồng lên và đôi khi của rễ thứ cấp.  Ở Carrot (Daucus carota) một tượng tầng  libe gỗ, tạo ra một ít mô gỗ thứ cấp, phần còn lại là nhu mô dự trử.  Ở rễ Khoai lang (Ipomoea batatas) có thêm một tượng tầng  libe gỗ, chủ yếu tạo ra nhu mô chứa tinh bột làm rễ phồng lên thành củ.  Rễ củ của cây Củ cải đường là kết quả hoạt động của nhiều tượng tầng  đồng tâm, mỗi tượng tầng tạo ra một vòng sậm do nhu mô xen kẻ với vòng nhạt của mô dẫn truyền.

d. Rễ cộng sinh

                        * Nốt rễ (root nodule): ở nhiều cây, đặc biệt là những cây Ðậu, Keo bông vàng (Fabaceae) rễ có nốt (Hình19).  Nốt rễ có chứa vi sinh vật cố định nitơ từ khí quyển thành hợp chất nitơ hữu cơ để cây chủ có thể sử dụng được.  Thí dụ, vi khuẩn Rhizobium ở rễ đậu hay Frankia ở rễ các cây Phi lao (Casuarina equisetifolia) vi sinh vật đi vào rễ qua lông hút, sự nhiễm này kích thích tế bào rễ phân cắt nhanh chóng, làm cho rễ phồng lên tạo thành nốt rễ.  Nốt rễ nối liền với mô dẫn truyền của cây chủ.  Các tế bào nhiễm chứa nhiều bacteroid, là những tế bào vi khuẩn được biến đổi bên trong tế bào của nốt rễ.  Nốt rễ có màu hồng do protein vận chuyển leghaemoglobin, được tạo ra trong tế bào chủ để duy trì lượng O2 vừa đủ, mà không làm bất hoạt enzim nitrogenaz cần

            * Nấm rễ (mycorrhizae): là một kiểu cộng sinh giữa rễ và nấm.  Sự cộng sinh  này giúp cho rễ hấp thu được các chất dinh dưỡng đặc biệt là phospho từ đất.  Sự cộng sinh này có ở hầu hết các cây đất liền.  Có hai loại nấm rễ: nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) khuẩn ty thể phát triển trên bề mặt rễ ra bao nấm (fungal sheath) quanh vùng rễ (rhizosphere) và một phần bên trong rễ.  Khi xâm nhập vùng vỏ khuẩn ty mọc giữa những tế bào tạo ra mạng Hartig (Hartig net).  Nấm chỉ ở trong vùng vỏ, và không xâm nhập vào  nội bì.  Rễ bị nhiễm ngắn và thường phân nhánh lưỡng phân.  Ngược lại, ở nấm rễ trong (endomycorrhizae) như ở các cây Lan, màng sinh chất của tế bào chủ bao quanh sợi nấm, tạo ra những vòng xoắn của sợi nấm ở bên trong tế bào.

a. Thân sống trong đất (underground stem)  
Không phải tất cả thân đều khí sinh, có nhiều loài thân sống trong đất hay thân ngầm thường có dạng rễ, được gọi là căn hành (rhizome).  Lá và nhánh khí sinh mọc lên từ căn hành này.  Thường ở các loài cỏ, căn hành có chức năng sinh sản dinh dưỡng.  Thân ngầm cũng có chức năng như một cơ quan dự trử như ở Khoai tây, là một thân củ, lá và chồi chỉ là các vảy và chỉ mọc trong một mùa dinh dưỡng.  Ở gừng, phần củ Gừng là căn hành đa niên, với nhiều mắt ngắn, dày có mang các lá là những vảy nhỏ, mỏng, ở Tranh căn hành thường đưọc gọi là rễ Tranh.  Thân ngầm của Lay ơn (corm)... cũng là một kiểu thâm ngầm mang hoa và lá trên mặt đất và mang các rễ bất định bên dưới.  Vào mùa không thuận lợi cây rụi lá và sống chậm bằng các căn hành này (Hình 20).

 b. Thân cây sống ở vùng nóng và khô

Một số thực vật sống ơ ívùng nóng và khô như sa mạc và bán sa mạc, lá là một trở ngại cho thân vì nó hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để thích nghi lá nhỏ đi hay không còn lá và khi đó thân đảm nhiệm vai trò quang hợp.  Ở cây Phi lao, lá tiêu giảm còn rất nhỏ như những vảy mọc vòng quanh các mắt, cành dạng lá kiểu này được gọi là diệp chi (cladode) (Hình 21).  Những diệp chi này có khí khẩu nằm dọc theo các rãnh giữa hai mắt.

            Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt (Opuntia), hoàn toàn không có lá (Hình 22).  Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mô quang hợp được (chlorenchyma) và các nhu mô dự trử nước nằm trong vùng vỏ.  Biểu bì của các cây này thường có nhiều lớp và được bao phủ bởi lớp cutin dày.

c. Thân cây sống trong nước

Cây thủy sinh chìm, trên biểu bì có lớp cutin mỏng, khí có thể được trao đổi trực tiếp, tế bào biểu bì chứa nhiều lục lạp và quang hợp được.  Ở các loài cỏ sống trong nước mô dẫn truyền rất tiêu giảm và mô gỗ không có mộc tố, do vậy trong cấu tạo của thân phần vỏ thường dày hơn phần trung trụ. Các loài Sen, Súng, các bọng được thành lập để chứa khí.  Ở Bèo cám thân chỉ là một phiến dẹp màu lục, không có lá, rễ kém phát triển. Thân của Bèo phấn chỉ là một khối hình trứng rất nhỏ và không có rễ. 

a. Lá cây sống ngoài sáng hay trong bóng râm

Lá ở trong bóng râm thường có kích thước to hơn và có lục lạp với các phiến thylakoid sắp xếp thành các grana dày hơn nhiều so với các lá lộ ra bên ngoài ánh sáng mặt trời.  Lá mọc ngoài sáng có lục mô hàng rào nhiều hơn lá mọc trong bóng.

            Ðộ dày của lớp cutin trên bề mặt cũng chịu ảnh hưởng rất lớn  bởi điều kiện nơi lá sinh sống.  Cùng một loài cây, cây trồng bên ngoài môi trường có lớp cutin dày gấp 10 lần cây trồng trong nhà kính; vì lớp cutin cần thiết cho cây tránh mất nước, bảo vệ bề mặt chống sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh.

b. Lá cây ở vùng sa mạc

Cây sống trong những môi trường khắc nghiệt sa mạc và bán sa mạc có những thích nghi đặc biệt: lá thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay trên bề mặt lá có phủ một lớp sáp dày, hoặc lông che chở.  Các biến đổi trên đều nhằm giúp cây giảm bớt được sự thoát hơi nước.

c. Lá của cây sống trong các rừng ẩm

Cây sống trong các rừng mưa nhiệt đới có những thủy khẩu (hydathode) ở bìa lá và chót lá.  Vào buổi sáng điều kiện ẩm độ quá cao mà sự thoát hơi nước thì quá thấp áp lực của rễ quá mạnh, cây thường thải bớt nước ra ngoài thành giọt ở các thủy khẩu này.  Ở một số loài khác lá có những rảnh sâu, các rảnh này làm cho nước mưa được chảy đi dễ dàng mà không đọng lại  trên lá.

                        d. Lá biến đổi để leo bám

Ở những dây leo, lá biến đổi thành những tua cuốn, chúng quấn quanh những giá thể.  Thí dụ, ở Nho (Vitis), dưa leo (Cucumis) lá biến đổi thành tua cuốn, ở đậu Hà lan (Pisum) chỉ có lá phụ chót biến thành tua cuốn. 

e. Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ

Ở một loài cây ăn thịt lá biến đổi hình dạng thành những bộ phận để bắt mồi như ở cây Bắt ruồi (Drosera) (Hình 23) hay cây Nắp bình (Nepenthes) (Hình 24) các lông trên lá tiết ra chất nhày để bắt côn trùng và nhốt côn trùng lại, các tuyến tiết ra enzim để tiêu hóa con mồi.  Ðây là kiểu thích nghi của các cây sống ở các môi trường nghèo chất dinh dưỡng.  Ngoài ra lá cũng có thể tiết ra các chất để ngăn chận các loài ăn cỏ.  Thí dụ, các chất được tiết ra từ những tuyến trên lông của Khoai tây, Cà chua và cây Hướng dương bảo vệ được cây chống lại một số loài rệp, ấu trùng của bướm và một số loài vật ăn cỏ khác.