Sự quang hợp

1. ÐẠI CƯƠNG                                                         

   1. Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp ở thực vật                                   

   2. Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử                     

   3. Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp                                    

   4. Lục lạp là bào quan chính của sự quang hợp                                              

2. PHA SÁNG CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP    

   1. Hệ thống quang I và II     

   2. Chuỗi dẫn truyền điện tử  

   3. ATP - nguồn năng lượng của tế bào                                                   

3. PHA TỐI - CHU TRÌNH CALVIN_ BENSON

   1. Cố định CO2

   2. Chuyển hoá CO2

   3. Tái tạo chất nhân

4. SỰ QUANG HỢP Ở NHÓM THỰC VẬT C3,C4 VÀ CAM

   1. Sự quang hợp ở nhóm C3                                                                      

   2. Sự quang hợp ở nhóm C4                                                                        

   3. Sự quang hợp ở nhóm CAM

 ===============================================================

 CHƯƠNG  4

 SỰ QUANG HỢP

             Trái đất được thành lập cách nay khoảng 4, 5 tỉ năm. Các sinh vật đầu tiên xuất hiện cách nay khoảng 3,5 - 4 tỉ năm.  Có lẻ các sinh vật sơ khai này tổng hợp thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp (chemosynthesis), tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như H2, NH4, H2S, hiện nay nhóm sinh vật này vẫn còn tồn tại trong những môi trường rất đặc biệt như trong các hố xí, suối nước nóng có sulfur và các miệng núi lửa trên các sàn đại dương.

            Sau đó xuất hiện nhóm sinh vật có  khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp (photosynthesis), thường được gọi tắt là sự quang hợp, đây là một quá trình sinh học, chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học.  Các sinh vật quang hợp đầu tiên này không tạo ra oxy.  Về sau một số tế bào có khả năng sử dụng nước cho sự quang hợp, tạo ra O2, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng O2 xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng trong các phân tử thức ăn.  Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí (aerobic respiration).  Sự quang hợp sử dụng CO2 và H2O tạo ra từ sự hô hấp hiếu khí và sự hô hấp hiếu khí thì sử dụng thức ăn và O2 sinh ra từ sự quang hợp.

            Ngày nay hầu hết các sinh vật đều lệ thuộc trực tiếp hay gián tiếp vào sự quang hợp.  Sinh vật tự dưỡng (autotroph) là sinh vật tự tổng hợp chất hữu cơ từ vật chất vô cơ qua sự quang hợp; gồm hầu hết là các thực vật xanh.  Sinh vật dị dưỡng (heterotroph) là sinh vật phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng.

      I. ÐẠI CƯƠNG 

1772, Joseph Priestley (người Anh), làm thí nghiệm (Hình 1) dùng hai chuông thủy tinh, một bên để vào một chậu cây và bên kia để một con chuột, sau một thời gian cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng chung lại với nhau thì chúng đều sống, thí nghiệm của ông cho thấy cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được các quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu của ánh sáng trong sự quang hợp.   

Hình 1.  Thí nghiệm của Priestly

            Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau, đến thế kỷ 19 người ta đã biết các thành phần chính tham gia vào quá trình quang hợp là:                                                                   

            Trước đây, các nhà khoa học nghỉ rằng oxy được tạo ra trong quá trình quang hợp là từ CO2, nhưng ngày nay người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những phân tử nước.

                                                 và người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các phân tử nước là từ ánh sáng mặt trời và được diệp lục tố hấp thu.  Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2 thành carbohydrat và các phân tử nước mới:

 Tóm tắt hai phương trình trên: 

            Một trong những sản phẩm của quang hợp là glucoz, một đường 6C nên có thể tóm tắt như sau:                                              

            Phản ứng tuy đơn giản nhưng quá trình trải qua rất nhiều phản ứng, có những phản ứng cần ánh sáng (pha sáng), nhưng có những phản ứng xảy ra không cần ánh sáng (pha tối). 

CO2 là một hợp chất nghèo năng lượng, trong khi đường thì giàu năng lượng.  Do đó, sự quang hợp không những là sự biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học mà còn dự trử chúng bằng sự tổng hợp chất giàu năng lượng.  Theo từ ngữ hóa học, năng lượng được dự trử bởi sự khử (reduction), tức là sự thêm vào một hay nhiều điện tử.  Quá trình ngược lại là sự oxy hóa (oxidation), là sự giải phóng năng lượng từ một hợp chất bởi sự lấy đi một hay nhiều điện tử.  Trước đây, từ này có nghĩa là phản ứng thêm vào hay mất đi oxy.  Tuy nhiên, hiện nay từ này dùng cho cả những phản ứng không có oxy tham gia.  Thí dụ, trong những phản ứng sinh hóa học, sự dẫn truyền điện tử thường đi kèm theo sự trao đổi của một hay nhiều nguyên tử hydro.  Mối liên hệ giữa chúng được được tóm tắt trong bảng 4.  Ðiểm cần chú ý là: sự khử là sự nhận điện tử, dự trử năng lượng trong chất bị khử, ngược lại sự oxy hóa là sự mất đi điện tử, giải phóng năng lượng từ chất bị oxy hóa.

          Bảng  1.                  Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions)*

* McFadden. 1995

            Vì một điện tử được một phân tử nhận phải là được lấy đi từ một phân tử khác, có nghĩa là khi có một chất nào đó bị khử thì theo đó là chất khác bị oxy hóa.  Vì phản ứng khử phải đi cùng phản ứng oxy hóa với một điện tử được thêm vào chất này là được lấy đi từ chất khác nên phản ứng này được gọi là phản ứng oxy hóa khử (redox reaction: reduction - oxidation).

            Trong các phản ứng oxy hóa khử của sự quang hợp, năng lượng của ánh sáng mặt trời làm phân ly phân tử nước và khử CO2 thành dạng đường giàu năng lượng.  Nói một cách khác, ion H+ và điện tử do sự phân ly của những phân tử nước được cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là (CH2O), và năng lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trử trong quá trình này.  Trong sự quang hợp, cần chú ý cơ chế hấp thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ chế chuyển hydro và điện tử từ nước đến CO2.

 Mặc dù sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần xanh, có chứa diệp lục tố, của cây, nhưng cơ quan chính có chứa nhiều diệp lục tố là lá, nên lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp.  Thông thường lá cây gồm cuống lá (petiole) và phiến lá (blade) (một số lá không có cuống, phiến lá gắn trực tiếp vào thân).  Phiến lá rộng, mỏng với một hệ gân lá phức tạp. 

Dưới kính hiển vi, có thể thấy lá được bao bọc bởi một lớp biểu bì (epidermis), thường chỉ có một lớp tế bào, đôi khi 2 hay 3 hay nhiều hơn (Hình 2).  Bên ngoài được bao phủ bởi một lớp cutin, bao cả biểu bì trên và dưới; chức năng chính của biểu bì là bảo vệ những mô bên trong của lá, tránh mất nước, chống sự xâm nhập của nấm và các tác nhân gây hại khác.  Thường tế bào biểu bì không có chứa lục lạp nên không có chức năng quang  hợp.

            Giữa hai lớp biểu bì là diệp nhục (mesophyll), các tế bào diệp nhục chứa nhiều lục lạp nên còn được gọi là lục mô, và là mô chính tham gia vào sự quang hợp của cây.  Diệp nhục thường chia thành hai phần: lục mô hàng rào ở phía trên (palisade mesophyll), gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng, và lục mô xốp (khuyết) (spongy mesophyll) gồm những tế bào có hình dạng không nhất định và sắp xếp bất định.  Các tế bào của cả hai phần liên kết với nhau rất lỏng lẻo và có những khoảng trống giữa chúng.  Những khoảng trống này thông ra bên ngoài không khí bởi những lỗ được gọi là khí khẩu (stomata), CO2 cần thiết cho quá trình quang hợp từ không khí đi vào lá qua các khí khẩu này.  Sự đóng mỡ của khí khẩu được điều tiết do hai tế bào khẩu nằm trên biểu bì.

            Hệ gân lá (các bó mạch) phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá làm thành bộ khung cho phiến lá và mô dẫn truyền là đường dẫn truyền chính nối liền với các thành phần khác của cây.  Mỗi bó mạch gồm hai loại mô chính: mô mộc, và mô libe, vận chuyển các vật chất hữu cơ đi khắp cây.  Mỗi bó mạch thường được bao quanh bằng những tế bào làm thành bao (bundle sheath).  Mô mộc cung cấp nước cần thiết cho sự quang hợp ở tế bào diệp nhục và sản phẩm cuối cùng là carbohydrat được chuyển đến các tế bào khác trong cây nhờ mô libe.

Hình 2.  Cấu tạo của lá C3

Lục lạp được hai màng bao bọc và chứa một hệ thống màng bên trong làm thành các túi dẹp thông thương với nhau được gọi là thylakoid.  Một số thylakoid có hình dĩa xếp chồng lên nhau như một chồng đồng xu gọi là grana.  Màng thylykoid ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoid và chất cơ bản của lục lạp (stroma) (Hình 9, chương 1).

            Những phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp xảy ra ở trong hay ở trên màng thylakoid.  Những phản ứng trong pha tối của sự quang hợp xảy ra trong phần dịch của chất cơ bản bao quanh các túi thylakoid. 

II. PHA SÁNG CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP 

            Pha sáng của quá trình quang hợp là gọi chung các phản ứng trong đó có một số phản ứng cần sự hiện diện của ánh sáng. 

Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp tổ chức thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid.  Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử sắc tố, gồm từ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid.  Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản ứng  (reaction center) gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được gắn với nhau nhờ một phân tử protein, những phân tử sắc tố khác hoạt động như những anten, hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng.  Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản ứng P700, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 700 nm; hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm (Hình 3). 

Hình 3.  Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid 

            Khi một quang tử (photon) được một phân tử sắc tố hấp thu, năng lượng được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một mức năng lượng cao hơn (Hình 4).  Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng (Hình 5).  Khi điện tử được thu nhận, phân tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt (acceptor molecule).  Sau đó, điện tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền  điện tử (electron-transport chain).

Hình 4. Ảnh hưởng của ánh sáng trên diệp lục tố       Hình 5.  Ðường đi của quang tử 

Trong hệ thống quang I, phân tử tiếp nhận điện tử đầu tiên là một protein có chứa FeS.  P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein FeS nên protein này bị khử.  Sau đó điện tử từ FeS được một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận (Hình 6).  Trong mỗi chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành chất khử và chất cho điện tử thành chất oxy hóa.  Chất nhận điện tử thứ hai là Fd.  Chất nhận điện tử thứ ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp FAD, sau đó nó chuyển điện tử cho

Hình 6.  Sự dẫn truyền điện tử trong hệ thống quang I          NADP+(nicotinamid adenin dinucleotid phosphat), chất này ở trong stroma. Mỗi phân tử NADP+có thể nhận hai điện tử từ FAD và một ion H+ từ stroma của lục lạp và bị khử thành NADPH.  NADPH ở trong stroma sẽ là chất cho điện tử trong sự khử CO2 thành carbohydrat.

            Trong hệ thống quang II, trung tâm phản ứng sau khi nhận năng lượng từ những phân tử sắc tố đưa tới trở thành một chất có xu hướng cho điện tử mạnh.  Chất nhận điện tử đầu tiên là Q.  Q chuyển điện tử vào một chuỗi dẫn truyền điện tử; đưa điện tử từ  hệ thống quang II đến hệ thống quang I, nơi đã mất điện tử đã nói ở trên.

            Ðiện tử được chuyển từ hệ thống quang II sang hệ thống quang I cùng lúc ion H+ được bơm từ stroma vào bên trong túi của thylakoid.  Phân tử PQ vừa tải được điện tử vừa mang được ion H+.  PQ cơ động trong màng, nó nhận 2 ion H+ và hai điện tử từ màng phía bên stroma (trở thành PQH2) và đi qua phía bên kia của màng thylakoid.  Phân tử dẫn truyền điện tử kế tiếp là trong chuỗi là cytochrom f, nhận điện tử từ PQH2 nhưng không nhận ion H+, do đó ion H+ vẫn ở bên trong thylakoid.  Sau đó điện tử được protein tải cơ động PC (plastocyanin) chuyển đến hệ thống quang I.  Hậu quả của việc chuyển điện tử này là sự vận chuyển tích cực của ion H+ từ stroma vào phía trong của thylakoid.  Nồng độ ion H+ trong thylakoid tăng (pH khoảng 4) và bên ngoài giảm đi tạo ra một sự chênh lệch về nồng độ ion H+giữa hai bên của màng thylakoid.  Hơn nữa, một khuynh độ điện thế được sinh ra: stroma mất điện tích dương, trở nên có điện tích âm hơn và trong thylakoid có chứa nhiều ion H+ trở nên có điện tích dương.  Sự khác biệt về điện tích và nồng độ ion H+sinh ra khuynh độ hóa điện là nguồn năng lượng cho sự tổng hợp ATP.

            Sau khi điện tử từ hệ thống quang II chuyển sang hệ thống quang I, thì hệ thống quang II sẽ nhận điện tử từ nước.  Hệ thống quang II là một phức hợp protein gồm: những sắc tố anten, trung tâm phản ứng P680, và phức hợp enzim để phân ly phân tử nước, phức hợp enzim này có chứa một nhóm gồm bốn ion mangan (cofactor) ở hoạt điểm của nó.  P680, sau khi chuyển điện tử đi trở thành P680+ và có xu hướng nhận điện tử mạnh.  P680+ với sự trợ giúp của enzim phân ly nước và một phức hợp enzim Z lấy điện tử từ nước, giải phóng ion H+ tự do và oxy phân tử (Hình 7).

Hình 7.  Sự dẫn truyền điện tử trong hệ thống quang II

            Oxy là sản phẩm khí được giải phóng, khuếch tán ra khỏi tế bào, đi ra ngoài khí quyển qua khí khẩu.  Ion H+ ở bên trong thylakoid và tạo ra khuynh độ hóa điện xuyên màng.  Có thể tóm tắt đường đi của điện tử như sau: 

           Trình tự này cho thấy rằng điện tử cần thiết để khử CO2 thành carbohydrat là từ nước, nhưng sự vận chuyển điện tử từ nước đến carbohydrat là một quá trình gián tiếp và phức tạp.  Ðiện tử đi theo một con đường và không thành một vòng (noncyclic).  Kết quả của quá trình: thành lập NADPH, giải phóng oxy phân tử và sinh ra một khuynh độ hóa điện xuyên màng thylakoid. 

Phân tử ATP (adenosin triphosphat) (Hình 8) gồm adenosin nối với ba gốc phosphat.:  Adenosin  _    P ~ P ~ P

Hình 8.  Phân tử ATP

            Các nối giữa P thứ nhất và P thứ hai và nối giữa P thứ hai và P thứ ba  thường được gọi là nối phosphat giàu năng lượng (high energy).  Khi nối này bị thủy giải thành ADP và P sẽ phóng thích năng lượng hữu dụng.  ATP được thành lập và thủy giải trong tế  bào.  Nếu nối phosphat cuối cùng bị thủy giải thì hợp chất còn lại là ADP (adenosin diphosphat); nếu cả hai nối đều bị thủy giải thì chất còn lại là AMP (adenosin monophosphat).

            Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P vô cơ nếu đủ năng lượng để thành lập cầu nối phosphat vào ADP.  Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự phosphoryl hóa (phosphorylation)                                                          

            Các phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp thường được gọi là quang phosphoryl hóa (photophosphorylation), có nghĩa là sự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắn một P vô cơ vào một phân tử, thường là ADP, dù người ta biết rằng sự hấp thu năng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt.

            Trong lục lạp, ATP được tổng hợp như thế nào? Có nhiều giả thuyết, trong đó phổ biến nhất là thuyết hóa thẩm thấu (chemiosmotic hypothesis) do Peter Mitchele (Glynn Research Laboratories ở Anh) đưa ra năm 1961.  Giả thuyết này dựa trên cơ sở là kết quả sự dẫn truyền điện tử làm bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hóa điện, khuynh độ này cung cấp năng lượng để tổng hợp ATP.

            Trên màng thylakoid có rất nhiều enzim ATP synthetaz.  Phức hợp này có hai chức năng: vừa là kênh ion H+ vừa là enzim xúc tác tổng hợp ATP.  Khi ion H+ đi qua kênh theo chiều khuynh độ nồng độ của nó (từ vùng có nồng độ cao bên trong thylakoid qua vùng có nồng độ thấp trong stroma); ATP được tổng hợp từ ADP và P và được giải phóng vào stroma (Hình 9).

Hình 9.  Sơ đồ tổng hợp ATP 

            Vì năng lượng của ánh sáng cuối cùng là cung cấp cho sự phosphoryl hóa ADP thành ATP và điện tử thì không quay vòng lại, nên cả quá trình được gọi là sự quang phosphoryl hóa không vòng (noncyclic photophosphorylation).  Sản phẩm cuối cùng của quá trình là ATP, NADPH và oxy phân tử.  NADPH và ATP sẽ được sử dụng để khử CO2 trong pha tối, O2 được khuếch tán ra khỏi lá.  Các phản ứng của sự quang phosphoryl hóa từ lâu được hiểu là pha sáng của quá trình quang hợp, thật ra chỉ có hoạt động của hai hệ thống quang là trực tiếp lệ thuộc vào ánh sáng (Hình 10).

 Hình 10.  Lộ trình phosphoryl hóa không vòng

Có hai lộ trình (pathway) sử dụng năng lượng ánh sáng để tạo ra ATP.  Lộ trình không vòng như đã đề cập ở trên và lộ trình có vòng (cyclic pathway), chỉ có một hệ thống quang tham gia.  Trong lộ trình có vòng điện tử mang năng lượng ánh sáng bắt đầu từ hệ thống quang I  đi qua một phần của chuỗi dẫn truyền điện tử, đầu tiên là FeS (Hình 4.11), kế tiếp đến Fd và sau đến b6 là một protein tải cơ động và chuyển điện tử trở vào chuỗi dẫn truyền điện tử bắt đầu từ PQ.  Ðiện tử đi theo một vòng và không có nguồn điện tử từ bên ngoài tham gia vào.  Tương tự lộ trình không vòng đã đề cập ở trên, sự vận chuyển điện tử qua PQ và chuỗi dẫn truyền điện tử có thể dùng để bơm ion H+ xuyên qua màng (Hình 4.10) sinh ra một khuynh độ hóa điện.  Sau đó, năng lượng của khuynh độ này được dùng để tổng hợp ATP từ ADP vì ion H+ đi qua phức hợp ATP synthetaz.  Cả quá trình từ sự đi một vòng của điện tử và ion H+ được bơm để sau đó tổng hợp ATP được gọi là sự quang phosphoryl hóa vòng (cyclic photophosphorylation).  Quá trình này chỉ tạo ra ATP.

Hình 11.  Lộ trình phosphoryl hóa vòng

            Như vậy, khi nào các phản ứng trong lục lạp xảy ra trong lộ trình vòng hay không vòng?  Các nghiên cứu tập trung vào NADP+, khi có đủ NADP+để nhận điện tử, các phản ứng đi theo lộ trình không vòng.  Lộ trình vòng chỉ xảy ra khi nào thiếu NADP+, nhưng thật ra NADPH được sử dụng cho rất nhiều phản ứng sinh tổng hợp trong lục lạp nên NADP+ luôn được tạo ra, nên lộ trình vòng không thể xảy ra được.

            Sự quang phosphoryl hóa vòng là kiểu quang hợp của những sinh vật đầu tiên, hiện nay chỉ xảy ra ở những vi khuẩn quang hợp như vi khuẩn lục và vi khuẩn tím.  Ở thực vật đa bào, sự quang phosphoryl hóa vòng chỉ là phụ cho quá trình quang phosphoryl hóa không vòng, để cung cấp thêm một ít ATP cho tế bào. 

III. PHA TỐI - CHU TRÌNH CALVIN-BENSON 

            ATP và NADPH được tạo ra trong pha sáng được sử dụng để tổng hợp carbohydrat từ CO2.  Các phản ứng để tổng hợp carbohydrat thường được gọi là những phản ứng tối vì nó có thể xảy ra trong tối, chỉ cần có đủ ATP và NADPH, những phản ứng này đòi hỏi những sản phẩm của pha sáng, nhưng nó không trực tiếp sử dụng ánh sáng.  Tuy nhiên, ở hầu hết thực vật, sự tổng hợp carbohydrat chỉ xảy ra ban ngày, ngay sau khi ATP và NADPH được tạo ra.

            Sự khử CO2 nghèo năng lượng để tạo ra đường giàu năng lượng diễn ra qua nhiều bước, mỗi bước được một enzim xúc tác.  Thật vậy, CO2 được đưa lên một khuynh độ năng lượng cao hơn qua một chuỗi hợp chất trung gian không bền cuối cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng giàu năng lượng là carbohydrat.  ATP và NADPH cần thiết cho các phản ứng này tạo ra trong stroma (Hình 12) và sự tổng hợp carbohydrat cũng xảy ra trong stroma.

Hình 12.  Sơ đồ tóm tắt các phản ứng của hai pha sáng và pha tối

Hình 13.  Sơ đồ chu trình Calvin-Benson          

                _{Chu trình bắt đầu khi CO2 từ không khí kết hợp với đường 5C được gọi là} ribuloz bisphosphat (RuBP) tạo ra một đường 6C không bền.  Sau đó phân tử đường 6C này được cắt ra làm hai tạo ra hai phân tử acid phosphoglyceric hay PGA (Hình13).  Enzim xúc tác cho phản ứng này là ribuloz bisphosphat carboxylaz hay Rubisco, đây là chìa khoá của phản ứng sinh tổng hợp trong quang hợp.  Kế đến, mỗi phân tử PGA được gắn thêm vào một gốc phosphat từ phân tử ATP.  Sau đó NADPH chuyển điện tử và hydro cho chúng.  Ở những phản ứng này có sự tham gia của các sản phẩm từ pha sáng.  Kết quả là một hợp chất 3C giàu năng lượng được tạo ra phosphoglyceraldehyd hay PGAL.  PGAL là một đường thật sự và là sản phẩm bền của quá trình quang hợp. 

                        Một số PGAL được tổng hợp thành glucoz và sau đó thành tinh bột và được dự trử trong lục lạp, một số glucoz được đưa ra ngoài tế bào chất, ở đây nó được kết hợp và sắp xếp lại trong một chuỗi phản ứng để tạo ra sucroz, để được vận chuyển đi đến những phần khác của cây.  Dù glucoz là dạng đường thường được xem là sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp, nhưng thật ra chúng hiện diện rất ít trong hầu hết tế bào thực vật.  Phần  lớn PGAL được sinh ra trong tế bào được sử dụng để tổng hợp tinh bột, acid béo, acid amin và nucleotid hay được hô hấp hiếu khí để tạo ra năng lượng cho tế bào.  Thông thường glucoz sau khi được tổng hợp sẽ được chuyển ngay thành sucroz, tinh bột, celluloz hay những đường đa khác.

             Phần lớn các phân tử PGAL được dùng để tạo ra những RuBP mới, sự tái tạo chất nhận CO2 trải qua một chuỗi những phản ứng phức tạp và đòi hỏi cung cấp ATP.  Sự tái tạo chất nhận CO2 khép kín chu trình Calvin-Benson. 

IV. SỰ QUANG HỢP Ở CÁC NHÓM C3, C4 VÀ CAM        

                Các cây quang hợp theo quá trình mô tả ở trên được gọi là các cây C3 vì sản phẩm trung gian là PGAL là một hợp chất có 3C. 

             Trong chu trình Calvin-Beson, enzim Rubisco xúc tác phản ứng gắn CO2 vào RuBP để bắt đầu chu trình, enzim này cũng gắn được với O2 và khi đó nó oxy hoá RuBP để giải phóng CO2 và không bắt đầu chu trình được.  Nói cách khác, CO2 và O2 đều là cơ chất cùng tranh giành hoạt điểm của enzim Rubisco.  Khi nồng độ CO2 cao, O2 thấp thì CO2 có lợi thế hơn và sự tổng hợp carbohydrat theo chu trình Calvin-Beson.   Nhưng ngược lại thì O2 gắn vào RuBP và oxy hoá chất này, hiện tượng này gọi là sự quang hô hấp (photorespiration).  Không giống các kiểu hô hấp khác, quá trình này không tạo ra ATP nên là quá trình lãng phí đi kèm theo chu trình Calvin-Beson.  

            Một số cây sống ở vùng nóng và khô, để tránh mất nước khí khẩu thường đóng lại nên nồng độ CO2 trong những khoảng trống giữa các tế bào rất thấp, để tránh bớt sự quang hô hấp xảy ra, các cây này có một cơ cấu khác các cây C3 được gọi là cơ cấu "Krans" (từ tiếng Ðức có nghĩa là "wreath" để chỉ sự sắp xếp thành vòng bao quanh gân lá của những tế bào diệp nhục).   Ở các cây này, thường là những cây Ðơn tử diệp như Mía, Bắp... tế bào bao quanh bó mạch chứa rất nhiều lục lạp và các tế bào diệp nhục xếp thành vòng bao quanh các tế bào bao này (Hình 14). Vào những năm 1960, M. D. Hatch và C. R. Slack nghiên cứu sự quang hợp ở những cây này nhận thấy rằng khi nhiệt độ cao và cường độ ánh sáng mạnh, ở các cây này CO2 kết hợp với một hợp chất C3 (phosphoenolpyruvate: PEP) trong tế bào diệp nhục tạo ra một hợp chất C4 và đưa chất này vào tế bào bao.  Trong tế bào bao, hợp chất C4 được cắt ra thành CO2 và một hợp chất C3 khác.  Do vậy, CO2 vẫn ở trong tế bào bao và được đưa vào chu trình Calvin-Beson để tổng hợp carbohydrat.  Như vậy, tế bào diệp nhục hoạt động như một cái bơm CO2.  Các cây này được gọi là cây C4. 

           Là một biến đổi của con đường quang hợp C4 lần đầu tiên được phát hiện ở thực vật có hoa Họ Crassulaceae (Họ cây Thuốc bỏng).  Chúng cũng có ở những cây Khóm của Họ Bromeliaceae.  Sự quang hợp của các cây CAM bao gồm cả lộ trình Calvin-Beson, những phản ứng này diễn ra trong cùng một tế bào, nhưng xảy ra ở những thời điểm khác nhau.

            Thực vật CAM có khả năng mở khí khẩu theo kiểu khác thường và cố định CO2 thành hợp chất C4 vào ban đêm hơn là ban ngày như những thực vật khác.  Hợp chất C4 được tạo ra trong tối được trử lại trong không bào của tế bào diệp nhục và được đưa trở lại tế bào chất của cùng tế bào đó để khử CO2 ngay sau khi ban ngày trở lại.  CO2 giải phóng từ hợp chất C4 sau đó được cố định trong lục lạp theo cách bình thường thông qua RuBP và chu trình Calvin-Beson.

            Quá trình sinh hoá đặc biệt này giúp cho cây có thể sống sót trong điều kiện thật nóng và khô.  Khí khẩu đóng suốt ngày tránh mất nước, chỉ mở ra vào ban đêm để lấy CO2 khi mà sự bôc hơi nước ở mức thấp nhất.  Sự tập trung và tích tụ của CO2 suốt đêm đủ cho sự quang hợp trong ngày sau.