Nouvelle page 4

CHƯƠNG IV

ÐA DẠNG ÐỘNG VẬT: ÐỘNG VẬT BẬC THẤP

            Giới động vật rất đa dạng, đến nay đã mô tả được hơn một triệu loài, hầu hết là những loài có kích thước lớn, đặc biệt là những động vật có xương sống. Giới động vật được chia làm ba giới phụ:

*         Giới phụ động vật đơn bào (Protozoa): bao gồm các động vật cơ thể chỉ có một tế bào (trước đây được sắp xếp vào một ngành duy nhất là ngành Protozoa: động vật nguyên sinh).

*         Giới phụ động vật đa bào trung gian (Parazoa): bao gồm các động vật có cơ thể được cấu tạo bởi nhiều tế bào, mỗi tế bào đều có hoạt động sống độc lập nhưng lại có tính hợp tác với nhau trong tổ chức cơ thể. Các động vật này chỉ được sắp xếp vào một ngành Porifera (Thân lỗ).

*         Giới phụ động vật đa bào (Metazoa): cơ thể được cấu tạo bởi nhiều tế bào, các tế bào của cơ thể có mối quan hệ mật thiết với nhau và chuyên hóa để hình thành các mô, các cơ quan khác nhau trong tổ chức cơ thể. Sự phân loại động vật đa bào được dựa vào các đặc điểm về sự đối xứng cơ thể, nguồn gốc tổ chức tế bào và tổ chức của xoang cơ thể.

-          Ðộng vật có đối xứng tỏa tròn: cơ thể được cấu tạo bởi hai lớp tế bào có nguồn gốc từ ngoại phôi bì và nội phôi bì. Các động vật này được xếp vào hai ngành: ngành Cnidaria (hoặc Coelenterata = xoang tràng) và ngành Ctenophora (Sứa lược).

-          Ðộng vật có đối xứng hai bên: các tế bào trong cơ thể có nguồn gốc từ ngoại phôi bì, trung phôi bì và nội phôi bì. Trong nhóm động vật có đối xứng hai bên bao gồm:

+ Ðộng vật không có xoang cơ thể (Acoelomata): được xếp vào hai ngành Platyhelminthes (Giun dẹp) và Nemertini (Giun vòi).

+ Ðộng vật có xoang cơ thể nguyên sinh (Pseudocoelomata): được sắp vào 2 ngành: Nematoda (Giun tròn).

+ Ðộng vật có xoang cơ thể thứ sinh (Eucoelomata): bao gồm các ngành còn lại, phân loại dựa vào quá trình hình thành miệng trong phát triển phôi.

Thông thường người ta chia giới động vật ra làm hai nhóm lớn:

Ø      Nhóm động vật bậc thấp bao gồm cả ba giới phụ, riêng giới phụ động vật đa bào chỉ đến những động vật có xoang cơ thể nguyên sinh (chương 15).

Ø      Nhóm động vật có xoang thứ sinh gồm giới phụ động vật đa bào kể từ những động vật có xoang cơ thể chính thức (chương 16).

I. GIỚI PHỤ PROTOZOA

1. Ðặc điểm chung của Protozoa

TOP

Theo một số hệ thống phân loại thì Protista (Nguyên sinh vật) được chia ra làm hai giới phụ: giới phụ nguyên sinh động vật và giới phụ nguyên sinh thực vật.

Nguyên sinh động vật có khoảng 20.000 - 25.000 loài, bao gồm những sinh vật đơn bào chân hạch và có khả năng chuyển động, một khác biệt chính so với thực vật; ngược lại nguyên sinh thực vật có khả năng quang hợp. Tuy nhiên, trong một vài trường hợp cũng có các nguyên sinh động vật vừa có cơ quan tử để vận chuyển vừa có cơ quan tử để thực hiện chức năng quang hợp nên có thể xem chúng là nguyên sinh động vật hoặc nguyên sinh thực vật. Trước đây, các nguyên sinh động vật được xếp vào một ngành duy nhất và ngành này có bốn lớp chính (Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa và Ciliata). Ðến năm 1980 các nhà sinh vật học sắp xếp lại thành một giới phụ Protozoa thuộc giới Protista. Giới phụ Protozoa được chia thành 7 ngành: ngành Sarcomastigophora (gồm các loài thuộc hai lớp Sarcodina và Mastigophora kết hợp lại) bao gồm các sinh vật có cơ quan vận chuyển là chiên mao và giả túc hoặc một trong hai loại đó và có một loại nhân đơn giản; các ngành Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Acetospora và Myxozoa bao gồm các bào tử trùng sống ký sinh ở các cơ thể động vật khác (trước đây các ngành này được xếp chung cùng một lớp Sporozoa); ngành Ciliophora bao gồm các nguyên sinh động vật có cơ quan vận chuyển là tiêm mao và có hai loại nhân khác nhau là nhân dinh dưỡng và nhân sinh dục (trước đây được xếp vào lớp Ciliata). Như vậy, sự phân biệt các ngành khác nhau trong giới phụ Protozoa là dựa vào hai đặc tính cơ bản là cơ quan vận chuyển và các loại nhân của tế bào cơ thể.

Nguyên sinh động vật là một dạng sống đơn giản, mặc dù cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng có khả năng thực hiện đầy đủ các hoạt động sống như một cơ thể đa bào hoàn chỉnh, chúng có thể thu lấy thức ăn, tiêu hóa, tổng hợp, hô hấp, bài tiết, điều hòa ion và điều hòa áp suất thẩm thấu, chuyển động và sinh sản. Sở dĩ chúng có thể thực hiện được các hoạt động sống đó là vì trong cơ thể cũng có những cấu tử giống với các cấu tử ở tế bào của cơ thể đa bào như nhân, ty thể, mạng nội chất, hệ Glogi, không bào co bóp và không bào tiêu hóa. Một số nguyên sinh động vật còn có bào hầu nối liền bào khẩu với túi tiêu hóa, tiêm mao hoặc chiên mao hoạt động được nhờ thể gốc.

2. Các cơ quan tử

TOP

Hai loại cơ quan tử đặc sắc ở nguyên sinh động vật là cơ quan vận chuyển và không bào tiêu hóa.

* Cơ quan tử vận chuyển (locomotor organell): đây là đặc điểm chính để phân loại nguyên sinh động vật. Có ba kiểu vận chuyển là vận chuyển bằng giả túc, bằng chiên mao và bằng tiêm mao.

      A. Amoeba proteus                                                                   B. Foraminifera
Hình 1. Các giả túc trùng tiêu biểu

                        Giả túc trùng là ngành phụ thứ nhất của ngành Sarcomastigophora. Giả túc là phần nhô ra của tế bào chất theo hướng di chuyển, giả túc vừa dùng để vận chuyển và vừa bắt lấy thức ăn. Về hình dạng, giả túc được chia ra thành 4 loại khác nhau: hình sợi (filopodia), hình rễ cây (rhizopodia), hình tia (axopodia) và hình chùy có đầu tròn (Hình 1A, B).

                        Chiên mao trùng là ngành phụ thứ hai của ngành Sarcomastigophora có cơ quan tử vận chuyển là chiên mao. Ðầu tự do của chiên mao hoạt động rẽ theo vòng tròn xoáy trong nước như một mũi khoan vừa kéo con vật về phía trước, vừa làm cho con vật tự xoay quanh mình nó khi vận chuyển và vừa tạo nên dòng nước xoáy cuốn theo thức ăn đưa vào miệng. Số lượng chiên mao thay đổi từ hai hoặc nhiều hơn. Một số chiên mao trùng còn có thêm giả túc hoặc màng uốn.

Tiêm mao trùng vận chuyển nhờ lớp tiêm mao bao phủ quanh cơ thể. Các tiêm mao hoạt động như mái chèo vừa đẩy sinh vật tiến về phía trước, vừa làm cho con vật tự xoay quanh mình nó khi vận chuyển và vừa tạo nên dòng nước xoáy cuốn theo thức ăn đưa vào miệng.

            Bào tử trùng không có cơ quan tử vận chuyển, trừ một số trường hợp có sự hình thành giả túc trong một giai đoạn nào đó của chu kỳ sống.

* Không bào tiêu hóa: hầu hết động vật nguyên sinh có thể thu nhận và tiêu hóa các mảnh vụn thức ăn. Thức ăn được đưa vào bào khẩu (cytostome), thường nằm ở một vị trí nhất định trên tế bào cơ thể, từ đó thức ăn theo bào khẩu vào trong bào hầu (cytopharynx) và lập tức được bao bọc trong một túi tạo thành không bào tiêu hóa. Các men tiêu hóa được đưa vào bên trong túi để phân giải thức ăn, các chất dinh dưỡng được tạo ra từ không bào tiêu hóa được đưa vào tế bào chất còn những chất không tiêu hóa được sẽ được không bào tiêu hóa thải ra ngoài trên bề mặt của tế bào.

3. Sự trao đổi khí, bài tiết và sự điều hòa áp suất thẩm thấu

TOP

Hình 2. Hai kiểu hoạt động của không bào co bóp
A. Ở Paramecium multimicronucleatum: 1:không bào trương đầy nước với màng đóng kín lỗ thoát; 2 và 3: lỗ thoát mở ra, không bào dốc hết nước ra ngoài; 4: lỗ thoát được đóng lại; 5 và 6: hai túi nhập lại hình thành không bào trương đầy nước.

B. Ở Paramecium trichium: 1: không bào trương đầy nước, không bào thứ cấp và tam cấp được thành lập; 2 và 3: không bào dốc hết nước ra ngoài, sau đó không bào nhận nước từ các không bào thứ cấp và tam cấp; 4: không bào lại trương đầy nước.

Sự trao đổi khí O2 và CO2 với môi trường theo hình thức khuếch tán đơn thuần. Sự bài tiết ammonia cũng theo kiểu khuếch tán đó.

Các Protozoa sống trong môi trường nước ngọt cân bằng được áp suất thẩm thấu của cơ thể nhờ vào không bào co bóp. Không bào co bóp thu lấy lượng nước thừa trong cơ thể và thải ra ngoài. Các Protozoa sống trong môi trường biển do có sự cân bằng áp suất thẩm thấu giữa cơ thể với môi trường ngoài nên không có không bào co bóp. Không bào co bóp ngoài chức năng điều hòa áp suất thẩm thấu của cơ thể còn góp phần tham gia vào sự trao đổi khí và bài tiết, vì nước từ môi trường khuếch tán vào cơ thể có chứa O2 và lượng nước được không bào co bóp thải ra có CO2 và những chất bài tiết hòa tan trong đó (Hình 2 A, B).

4. Các Protozoa tiêu biểu

TOP

            * Chiên mao trùng (Mastigophora)

Hình thái của các chiên mao trùng rất biến thiên như hình cầu, hình trứng, hình thoi, hình trụ và nhiều hình dạng đặc sắc khác nữa. Về dinh dưỡng, một số ăn mồi chúng thu thức ăn qua ngả bào khẩu, một số sống ký sinh hay hoại sinh. Một số chỉ có một chiên mao như Trypanosoma, Leishmania... một số khác có rất nhiều chiên mao như Trichomonas vaginalis, Giardia intestinalis... (Hình 3).

Chiên mao trùng có khả năng sinh sản vô tính bằng cách phân đôi theo chiều dọc cơ thể, một số khác vừa có khả năng sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Trong sự sinh sản hữu tính, một số cá thể có khả năng phân cắt tạo giao tử đực và một số khác tạo giao tử cái. Hầu hết có đời sống tự do, cũng có một số ít có đời sống ký sinh như Trypanosoma gây bệnh ngủ ở người trong một số quốc gia ở Châu Phi.

           Hình 3. Vài đại diện chiên mao trùng ký sinh
A. Trychomonas sống ký sinh trong âm đạo và ống niêu sinh dục của nam.

B. Giardia sống ký sinh trong ruột người gây bệnh viêm ruột.

* Sarcodina (Giả túc trùng)

Giả túc trùng bao gồm các động vật nguyên sinh có kiểu vận chuyển là giả túc, cơ thể có thể chỉ là một khối chất nguyên sinh trần hoặc có vỏ bảo vệ cơ thể. Chúng có đời sống tự do hoặc ký sinh, cơ thể có thể chỉ là một khối chất nguyên sinh trần hoặc có vỏ bảo vệ cơ thể.

Trên mặt bùn của các ao hồ nước ngọt, người ta dễ dàng tìm thấy các Amoeba. Amoeba vận chuyển được là nhờ sự hình thành giả túc về hướng vận chuyển là do sự đổ dồn tế bào chất về hướng đó. Một số giả túc trùng có thêm vỏ thì bảo vệ, giả túc thường có hình sợi xuyên qua các lỗ trên vỏ để thu lấy thức ăn như Arcella, Difflugia, Globegerina... (Hình 4). Một số tìm thấy ở dưới đáy sâu của đại dương như Foraminifera, Radiolaria.... Chúng sống cách nay hàng triệu năm và vỏ của chúng được giữ lại trong các lớp đá trầm tích.

Hình 4. Vài đại diện giả túc trùng
A. Arcella   B. Diffugia với vỏ gắn thêm cát    C. Globegerina vỏ hình khối cầu xếp xoắn

Các giả túc trùng sống ký sinh trong cơ thể của người và các động vật như Entamoeba histolytica, E. dysenteriae gây bệnh kiết lỵ và viêm ruột. Phần lớn giả túc trùng sinh sản vô tính, tuy nhiên, cũng có một số ít sinh sản hữu tính.

* Opalinatea

Opalinatea là ngành phụ thứ ba của ngành Sarcomastigophora, bao gồm những động vật đơn bào, cơ thể phủ đầy tiêm mao nhưng không được xếp vào ngành Ciliophora vì chúng chỉ có một loại nhân và sinh sản bằng cách phân đôi theo chiều dọc và có quan hệ gần gủi với chiên mao trùng và giả túc trùng hơn.

                       Hình 5. Opalina

* Sporozoa (Bào tử trùng)

Bao gồm hầu hết các động vật nguyên sinh ký sinh và có sự hình thành bào tử trong chu kỳ đời sống. Các bào tử trùng được chia thành 5 ngành dựa vào hình dạng của bào tử: Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora, Ascetospora và Myxozoa.

Plasmodium là tác nhân gây nên bệnh sốt rét ở người có ký chủ trung gian là muỗi, mỗi năm bệnh sốt rét đã giết chết hàng triệu người ở các quốc gia thuộc Châu Phi, Châu Á. Một số ký sinh trùng sốt rét kháng được ký ninh và mốt số loài khác kháng lại thuốc sát trùng.
Chu kỳ đời sống của Plasmodium ra làm các giai đoạn sau (Hình 6):
·         Giai đoạn sinh sản vô tính:

Ký sinh trùng sốt rét xâm nhập vào máu người thông qua ngã vết chích của muỗi truyền nhiễm và bắt đầu sinh sản vô tính qua hai vòng sinh sản khác nhau:
-          Vòng ngoài hồng cầu: liệt trùng (sporozoite) xâm nhập vào tế bào gan ký

sinh và lớn lên thành liệt thể (cryptozoite) có dạng tròn để chuẩn bị sinh sản. Khi đủ điều kiện liệt thể thực hiện quá trình liệt sinh tạo nhiều liệt tử, các liệt tử tiếp tục chui vào các tế bào lành mạnh khác rồi liệt sinh, quá trình lại diễn ra tiếp tục. Thời gian thực hiện vòng ngoài hồng cầu kéo dài đến 10 ngày, lúc này bệnh nhân chưa có một triệu chứng nào. Khi liệt tử đã tương đối nhiều, chúng bắt đầu một quá trình sinh sản mới là vòng trong hồng cầu.

-          Vòng trong hồng cầu: liệt tử chui vào hồng cầu, mỗi liệt tử một hồng cầu.

Chúng lớn lên rất nhanh thành liệt thể rồi liệt sinh cho nhiều liệt tử. Liệt tử phá vỡ hồng cầu để ra ngoài rồi lại chui vào các hồng cầu khác lặp lại quá trình tương tự. Trong hồng cầu chúng tiêu hóa các huyết cầu tố và phá vỡ cùng lúc hàng loạt hồng cầu và đồng thời thải ra độc tố đó là nguyên nhân gây nên những cơn ớn lạnh và sốt cao.

Giai đoạn sinh sản hữu tính

Sau nhiều lần sinh sản vô tính trong máu, một số liệt tử chuyển sang thời kỳ sinh sản hữu tính, chúng lớn lên trở thành mầm giao tử lớn (macrogametocyste) và mầm giao tử nhỏ (microgametocyste). Các mầm giao tử không phát triển trong cơ thể của người nữa. Khi muỗi hút máu người có chứa các mầm giao tử này, trong bao tử của muỗi, mầm giao tử lớn tiếp tục phát triển cho giao tử cái, còn mầm giao tử nhỏ cho giao tử đực, các giao tử đực và cái tiến hành thụ tinh hình thành hợp tử. Hợp tử có khả năng di động trong ruột muỗi, nó chui quathành ruột vào trong thể xoang và hình thành noãn xác, mỗi noãn xác cho rất nhiều liệt trùng.Liệt trùng tìm đường đến tuyến nước bọt và bắt đầu vòng đời mới khi muỗi đốt người khác.

            * Tiêm mao trùng (Ciliata)

Hình 7. Sơ đồ tiếp hợp ở Paramecium

Bao gồm các loài động vật nguyên sinh tiến hóa nhất trong giới phụ Protozoa. Cơ quan tử vận chuyển của chúng là tiêm mao. Tiêm mao trùng phân bố ở nhiều môi trường sống khác nhau, sống tự do hoặc cố định trên giá thể, nhiều loài sống ký sinh ở người và một số loài động vật khác. Chúng có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính, Sinh sản vô tính được thực hiện theo lối phân chia theo chiều ngang của cơ thể còn sinh sản hữu tính được thực hiện theo hình thức tiếp hợp (conjugation).

Tiến trình tiếp hợp diễn biến đã được biết như sau: hai cá thể áp sát vào nhau nơi vùng của bào khẩu, ở chỗ tiếp xúc giữa hai cá thể màng tế bào tan ra và nguyên sinh chất của hai tế bào cơ thể thông thương với nhau hình thành cầu nối chất nguyên sinh. Trong mỗi tế bào, sự phân chia giảm nhiễm diễn ra phức tạp và cuối cùng thành lập hai nhân gồm một nhân bất động và một nhân di động. Nhân di động con này theo cầu nối nguyên sinh tìm đến nhân bất động của con kia và tạo thành nhân thụ tinh trong mỗi cá thể. Sau khi trao đổi nguyên liệu di truyền, hai cá thể tách rời ra và mỗi cá thể tiến hành phân cắt vô tính khá phức tạp theo chiều ngang cơ thể tạo nên các cá thể mới. Sơ đồ của sự tiếp hợp được tóm tắt trong (Hình 7).

II. GIỚI PHỤ PARAZOA: NGÀNH PORIFERA (Bọt biển)

Ðộng vật đa bào trung gian gồm các cá thể đa bào nhưng không tổ chức thành mô hay cơ quan. Ðiều này nói lên rằng mặc dù là cơ thể đa bào nhưng những tế bào này kết hợp lại thành cấu trúc cơ thể đặc biệt, các cơ thể này thiếu hệ thống thần kinh và tuần hoàn. Do vậy, nó có tính chất của một tộc đoàn động vật nguyên sinh hơn mặc dù có nhiều loại tế bào hơn. Ðộng vật đa bào trung gian được coi là nguồn gốc chung của các động vật đa bào trong quá trình tiến hóa còn các động vật nguyên sinh là một nhánh độc lập không liên quan gì đến sự tiến hóa của động vật đa bào.

1. Tổ chức cơ thể bọt biển

TOP

Trong cơ thể bọt biển có hai chức năng sinh lý khác nhau là tiêu hóa và sinh sản, hai chức năng này được một số tế bào chuyên hóa đảm nhiệm và hoạt động độc lập với nhau; các tế bào này xếp thành hai lớp của thành cơ thể: lớp ngoài là lớp biểu mô gồm các tế bào biểu mô dẹt (pinacocytes) và lớp trong gỗm các tế bào cổ áo (choanocytes).
Mỗi tế bào cổ áo sinh ra một chiên mao hướng vào trong, sự hoạt động nhịp nhàng của các chiên mao tạo nên các dòng nước từ ngoài xuyên vào bên trong cơ thể theo các lổ hút nước và nước từ bên trong cơ thể được đưa ra ngoài theo lổ thoát nước ở cực trên của cơ thể. Dòng nước vào mang theo oxy và thức ăn được các tế bào cổ áo bắt lấy và tiêu hóa, các chất không tiêu hoá được sẽ theo dòng nước ra ngoài qua lổ thoát nước (Hình 8).

Giữa lớp biểu mô và lớp tế bào cổ áo là lớp trung gian ở trạng thái keo không có cấu tạo tế bào, rải rác trong lớp này có các loại tế bào như tế bào hình sao, tế bào sắc tố, tế bào sinh gai và tế bào amip (cổ bào). Cổ bào là loại tế bào chưa phân hóa và nó có chức năng hình thành những tế bào khác khi cần thiết.

            Tùy theo tính chất phức tạp của hệ thống hút nước và thoát nước người ta chia cấu tạo của hệ thống này ra làm bốn kiểu: kiểu asconoid, syconoid, leuconoid và rhagon (Hình 9). Theo sự ước tính mỗi cơ thể hàng ngày có thể lọc 4.000 lít nước để lấy thức ăn và muối khoáng, mỗi năm có thể tạo được 100 gram gai xương mới.

                             Asconoid                     Syconoid                          Leuconoid

Hình 9. Các kiểu hệ thống hút và thoát nước ở Porifera

                      Rhagon

               Cấu tạo cơ thể theo bốn kiểu nói trên không phải là đặc điểm để phân loại, đó chỉ là các giai đoạn khác nhau trong quá trình tiến hóa của cơ thể bọt biển. Ðặc điểm cơ bản để phân loại bọt biển là dựa vào hình thái và cấu tạo của gai xương (Hình 10); dựa vào đó có thể chia ngành Porifera ra làm 3 lớp:

*             Lớp Calcarea (Hải miên đá vôi) Ðặc điểm là các gai xương cấu tạo bằng chất vôi màu trắng đục. Gồm hầu hết bọt biển có gai xương bằng sống bám trên đá ven bờ biển.

        *      Lớp Hexatinellida (Hải miên sáu tia /Hải miên thủy tinh)

Gồm các bọt biển có gai xương trong suốt như thủy tinh, gai đặc trưng là có dạng sáu tia và được cấu tạo bằng .

                                 Hình 10. Các kiểu gai xương ở Porifera

Hình 11. Thí nghiệm của H. V. Wilson
Lớp Demospongia (Hải miên sừng) Gồm các bọt biển có gai xương cấu tạo bằng SiO2 hoặc spongin hoặc cả hai loại. Một vài loài không có gai xương. Lớp này chiếm 80% số lượng loài bọt biển và khoảng 50 loài tìm thấy ở nước ngọt.

2. Tính độc lập và hợp tác của các tế bào ở bọt biển

TOP

Bọt biển mặc dù là một cơ thể có tổ chức cơ thể đa bào, dù các tế bào cơ thể kết hợp lại với nhau thành hai lớp tế bào, nhưng mỗi tế bào vẫn có thể sống một cách độc lập khi bị tách rời.

Năm 1907 H. V. Wilson đã làm thí nghiệm chứng minh tính độc lập và tính hợp tác của các tế bào trong cơ thể bọt biển như sau: cắt bọt biển thành nhiều mảnh nhỏ và nghiền nhẹ các mảnh này để cho các tế bào rời ra, sau đó dùng rây để lượt lấy các tế bào và cho vào môi trường nước biển, sau một thời gian nuôi nhận thấy các tế bào hợp lại với nhau hình thành cơ thể bọt biển mới (Hình 11).

3. Sự sinh sản và phát triển

TOP

Bọt biển vừa có khả năng sinh sản vô tính vừa có khả năng sinh sản hữu tính; sự sinh sản vô tính giống như ở các động vật bậc thấp còn sự sinh sản hữu tính được thực hiện như những động vật đa bào bậc cao.

a. Sự sinh sản vô tính

Sự sinh trưởng và phát triển của bọt biển đều có liên quan đến sự sinh sản vô tính. Các bọt biển sống ở nơi có dòng chảy mạnh và ở những nơi có nhiều sóng thường có khả năng sinh sản vô tính rất cao. Loại tế bào có vai trò quan trọng trong quá trình sinh sản vô tính là cổ bào (archaeocyte), nó là loại tế bào chưa phân hóa và có khả năng phân hóa để hình thành nhiều loại tế bào khác nhau của cơ thể; do đó có khả năng tổ chức lại cơ thể. Hai hình thức sinh sản vô tính gặp ở bọt biển là sự nẫy chồi và sự sinh mầm trong:

*         Sự nẫy chồi (budding). Ðây là hình thức sinh sản phổ biến nhất ở bọt biển và

thường gặp nhất ở dạng asconoid và syconoid. Chồi là những khối u lồi lên ở khắp bề mặt của cơ thể, nhưng thường xuất hiện ở phần đế nhiều hơn, chồi càng ngày càng lớn lên và có đầy đủ hai lớp tế bào; khi sự phát triển đã hoàn tất chồi tự tách rời cơ thể mẹ ở phần đế và bám vào đá hoặc các đài vật trong nước và phát triển hình thành cơ thể mới. Phần lớn chồi không tách rời cơ thể mẹ mà phát triển trên cơ thể mẹ hình thành tộc đoàn bọt biển càng ngày càng có kích thước lớn.

*         Sự sinh mầm trong (gemmule formation). Thường gặp ở những bọt biển nước ngọt.

Vào mùa thu cổ bào tập trung thành mầm trong. Mầm trong có hai lớp vỏ sừng đóng kín, giữa hai lớp vỏ là lớp không khí cách nhiệt. Ðến mùa đông bọt biển chết, mầm trong rơi xuống đáy nước sống tiềm sinh cho đến hết mùa đông; khi mùa xuân đến, các tế bào phá vở 2 lớp vỏ sừng rồi chui ra ngoài và phát triển thành bọt biển mới.

b. Sự sinh sản hữu tính

Hầu hết bọt biển lưỡng tính. Trứng và tinh trùng được hình thành trong cùng một cơ thể từ các cổ bào nhưng ở những thời gian khác nhau nên thời gian trưởng thành của các giao tử khác nhau, tinh trùng trưởng thành trước nên phải xảy ra quá trình thụ tinh chéo giữa hai cơ thể. Tinh trùng của cơ thể này sẽ theo dòng nước qua lỗ thoát nước ra ngoài và tìm đến lổ hút nước của cá thể kia và theo dòng nước vào bên trong tìm trứng và tiến hành thụ tinh. Quá trình thụ tinh diễn ra rất phức tạp.

Sự phát triển của hợp tử: Hợp tử phát triển trong cơ thể một thời gian rồi ra ngoài hình thành ấu trùng sống tự do gọi là Amphiblastula. Sau một thời gian bơi lội tự do, Amphiblastula bám vào các giá thể như vỏ ốc, đá, cành cây trong nước...sau đó, ở vị trí của phôi khẩu, các phôi bào lớn phân cắt tạo nên lớp biểu mô dẹp và các phôi bào nhỏ tạo nên lớp tế bào cổ áo ở bên trong, tiếp theo là sự hình thành một lổ đối diện với miệng phôi đó là lổ thoát nước. Bọt biển đầu tiên được hình thành có dạng asconoid, sau đó mới phức tạp dần qua các dạng khác.

III. GIỚI PHỤ METAZOA (Ðộng vật đa bào chính thức)

Khác với động vật đa bào trung gian, Ðộng vật đa bào chính thức là những động vật đa bào có tổ chức hình thành mô và cơ quan của cơ thể. Ở những Ðộng vật đa bào chính thức đơn giản nhất có hai lớp tế bào, lớp ngoài là lớp biểu mô và lớp trong hình thành lớp biểu mô của xoang vị. Sự tổ chức các tế bào hình thành mô cho thấy được một bước tiến hóa quan trọng trong tổ chức cơ thể động vật.

1. Ngành Coelenterata (Cnidaria: Xoang tràng)

TOP

a. Ðặc điểm chung của dạng thủy tức và sưá

Các sinh vật thuộc Xoang tràng có cấu tạo cơ thể hoàn chỉnh bước đầu ở động vật đa bào, bao gồm những động vật có đối xứng tỏa tròn và có xúc tu (tentacle), có sự hình thành miệng và túi tiêu hóa, có tế bào chứa chất độc dùng để tấn công con mồi được gọüi là thích bào (cnidocyte). Các sinh vật của Xoang tràng có ba dạng: dạng thủy tức, dạng sứa và dạng san hô; chúng thường phân bố rải rác trong biển, một số ít trong các ao hồ nước ngọt. Sơ đồ cấu tạo chung của những Xoang tràng được mô tả ở thủy tức nước ngọt (Hình 12).

            Hydra có dạng hình túi, vách cơ thể giới hạn một xoang vị (gastrovascular cavity) bên trong, lổ miệng thông với xoang vị ở cực trên của cơ thể và được bao quanh bởi một vòng xúc tu. Vách cơ thể được cấu tạo bởi hai lớp tế bào, lớp biểu mô cơ nằm ở phía ngoài và lớp biểu mô ruột ở bên trong, giữa hai lớp này có một lớp trung gian. Lớp trung gian có độ dày khác nhau tùy theo mỗi nhóm, trong lớp này rải rác nhiều loại tế bào khác nhau và nhiều sợi nhỏ; ở Sứa, lớp trung gian rất dày chiếm phần lớn trọng lượng cơ thể.

            Xoang vị vừa là nơi tiêu hóa thức ăn, vừa lưu thông các chất ra vào xoang. Lớp biểu mô của xoang vị được cấu tạo bởi các tế bào hình trụ, gồm các tế bào biểu mô và các tế bào tuyến. Các tế bào biểu mô có khả năng thu lấy những mãnh vụn thức ăn và tiêu hóa chúng nhờ vào không bào tiêu hóa, các enzim do các tế bào tuyến tiết ra.

            Lớp ngoài được cấu tạo bởi các tế bào biểu mô có hình trụ, dưới gốc của mỗi tế bào biểu mô này có các chồi co bóp hoạt động như tế bào cơ. Ngoài ra còn có các tế bào tuyến và các thích ty bào. Mỗi thích ty bào có cấu tạo gồm một nhân, một túi chứa chất độc, trong túi chất độc có sợi quấn xoắn gọi là thích ty và một gai cảm giác tiếp nhận kích thích. Khi gai cảm giác bị kích thích thì thích ty được bắn ra ngoài ghim thẳng vào con mồi và bơm chất độc làm tê liệt con mồi (Hình 13). Hình dạng của các sinh vật thuộc Xoang tràng cũng có sự khác biệt, cá thể trưởng thành chỉ có dạng thủy tức (polyp) hoặc dạng sứa (medusa), tuy nhiên trong quá trình phát triển ở một số loài có thể xuất hiện cả hai dạng này trong chu kỳ đời sống.

Hầu hết ở các loài, dạng sứa sản sinh ra trứng hoặc tinh trùng. Trứng thụ tinh nở ra ấu trùng Planula bơi lội tự do trong nước nhờ lớp tiêm mao phủ bên ngoài cơ thể, trong thời gian bơi lội, có sự hình thành xoang vị trong cơ thể của planula. Sau một thời gian bơi lội tự do, planula bám xuống các đài vật trong nước hình thành dạng thủy tức và phát triển thành tộc đoàn thủy tức.

Giai đoạn ấu trùng planula xuất hiện trong hầu hết các chu kỳ đời sống của các sinh vật thuộc Xoang tràng. Chúng có sự hình thành tế bào thần kinh, loại tế bào này không tìm thấy ở bọt biển và chưa thấy xuất hiện hệ thống thần kinh vì các Xoang tràng vẫn còn là động vật đa bào bậc thấp trong quá trình tiến hóa.

b. Phân loại

Ngành Xoang tràng được chia thành ba lớp: lớp Hydrozoa, lớp Scyphozoa và lớp Anthozoa.

·         Lớp Hydrozoa (Thủy tức). Hầu hết thủy tức rất đa dạng và trong chu kỳ đời sống đều trải qua hai giai đoạn: giai đoạn sứa và giai đoạn thủy tức và sau cùng hình thành tộc đoàn thủy tức.

Hình 14. Chu kỳ đời sống của Obelia

Thí dụ: tộc đoàn Obelia có hình cành cây phân nhánh, trong tộc đoàn có hai loại cá thể đơn vị, cá thể dinh dưỡng (hydranths) và cá thể sinh sản (gonangia) (Hình 14). Cá thể dinh dưỡng thường nhỏ hơn cá thể sinh sản, mỗi cá thể dinh dưỡng có dạng thủy tức mang nhiều xúc tu làm thành vòng, số lượng xúc tu là sáu hoặc nhiều hơn. Giữa vòng xúc tu có miệng thông với xoang vị bên trong, xoang vị ở mỗi cá thể đổ vào xoang vị chung của tộc đoàn; cho nên chất bổ dưỡng từ thức ăn do mỗi cá thể riêng lẻ bắt và tiêu hoá được đều dùng chung cho cả tộc đoàn. Cá thể sinh sản có kích thước to hơn, chụp ngoài có dạng hình ống bao chung quanh một trụ sứa, trụ sứa mang các điã sứa do phân cắt vô tính tạo ra. Sứa Obelia khi trưởng thành chui ra khỏi chụp bao sống tự do một thời gian trong nước biển và sau đó mỗi cá thể tạo ra các giao tử đực hoặc cái và sự thụ tinh diễn ra trong môi trường nước. Hợp tử được tạo thành bắt đầu phân cắt tạo nên ấu trùng planula, nhờ có tiêm mao nên ấu trùng bơi lội tự do trong nước một thời gian, sau đó ấu trùng rụng mất tiêm mao và bám vào các đài vật phát triển thành tộc đoàn Obelia mới.

*         Lớp Scyphozoa (Sứa). Cơ thể trưởng thành có dạng sứa và trong chu kỳ phát triển có trải qua dạng thủy tức. Thí dụ: ở sứa Aurelia (sứa sen) các giao tử đực hoặc cái được hình thành đều được đưa vào môi trường nước và sự thụ tinh tiến hành ở đó. Hợp tử phát triển thành ấu trùng Planula bơi lội tự do trong nước một thời gian, sau đó ấu trùng bám vào các đài vật trong nước và phát triển thành dạng ấu trùng Scyphistoma có dạng thủy tức, trong giai đoạn này Scyphistoma thực hiện một loạt phân cắt vô tính bằng một loạt vết cắt ngang tạo thành một chồng đĩa sứa, đĩa sứa là một dạng ấu trùng mới gọi là Ephyra, các Ephyra tách khỏi chồng điã sứa và bơi lội trong nước, lớn lên thành dạng sứa trưởng thành (Hình 15). Hiện tại có hơn 200 loài sứa sống trong các biển và rất phong phú trong các biển ấm.

Hình 15. Chu kỳ đời sống của Aurelia

·         Lớp Anthozoa (San hô). Lớp này bao gồm các loài sinh vật có dạng hình hoa rất đẹp, phần lớn sống thành tộc đoàn, chúng tiết ra ngoài tạo nên bộ xương của tộc đoàn. Chu kỳ đời sống chỉ có dạng thủy tức mà không có dạng sứa, ấu trùng planula phát triển trực tiếp thành dạng thủy tức.

Các rạng san hô có rất nhiều màu sắc và cấu trúc rất đẹp mắt (Hình 18) và sống thành tộc đoàn lớn tạo nên các vành đai và các đảo nhỏ ở các đại dương, trở thành những hiểm nguy cho các tàu biển. Ở Australia rạng san hô Great Barrier có chiều dài hơn 2.000 km là nơi kiếm ăn, nơi ở cho hàng triệu sinh vật. San hô phát triển tốt ở độ sâu 30 m hoặc kém hơn trong các biển nóng.

2. Ngành Ctenophora (Sứa lược)
TOP

Ðây là một ngành nhỏ có quan hệ gần gủi với Xoang tràng, chu kỳ đời sống chỉ có dạng sứa và một vài loài có thích ty bào. Tên của chúng phát xuất từ 8 dãy tấm lược do các tiêm mao kết dính lại hình thành nên cơ quan vận chuyển và có khả năng phát sáng khi con vật di động. Hiện nay có khoảng 100 loài gặp nhiều trong các biển ấm (Hình 17).

           Hình 17. Sơ đồ cấu tạo của Pleurobrachia

3. Ngành Platyhelminthes (Giun dẹp)

TOP

            a. Ðặc điểm chung

Giun dẹp là ngành động vật đa bào đầu tiên có sự tổ chức tế bào ở mức độ cao hơn xoang tràng và sứa lược. Trong quáï trình phát triển phôi có sự hình thành trung phôi bì nằm giữa ngoại phôi bì và nội phôi bì.

Ðây cũng là ngành đầu tiên mà cơ thể sinh vật có cấu tạo theo kiểu đối xứng hai bên, cách đối xứng này chia cơ thể sinh vật ra làm: nửa trái và nửa phải, phần đầu và phần đuôi, mặt lưng và mặt bụng. Ðầu có sự tập trung các tế bào thần kinh và các hạch thần kinh hình thành não bộ của sinh vật, hiện tượng này gọi là sự đầu hóa (cephalization), não bộ làm cho các hoạt động của sinh vật hiệu quả và phức tạp hơn và là điều kiện thúc đẩy sự tiến hóa cao hơn.

Sự xuất hiện trung phôi bì trong quá trình phát triển phôi cũng là một bước quan trọng trong quá trình tiến hóa, từ sự phát triển của lá phôi này đã hình thành nên hệ cơ, hệ tuần hoàn, thận, xương và lớp hạ bì dưới da.

Ở Giun dẹp là nhóm động vật không có xoang cơ thể (Acoelomata), giữa các nội quan được lấp đầy bởi nhu mô đệm có nguồn gốc từ lá phôi giữa. Cấu trúc bộ phận tiêu hóa ở Giun dẹp cũng còn ở mức độ nguyên thủy như xoang tràng, sự tiêu hóa được tiến hành nhờ không bào tiêu hóa của các tế bào biểu mô ruột.

            b. Phân loại

Ngành Giun dẹp được chia thành ba lớp: Turbellaria (Sán tơ), Trematoda (Sán lá) và Cestoda (Sán dây); chỉ có sinh vật thuộc lớp Sán tơ có đời sống tự do, còn hai lớp Sán lá và Sán dây có đời sống ký sinh.

·        Lớp Turbellaria (Sán tơ)

Lớp bao gồm các loài sống tự do trong biển, nước ngọt, trong đất và trong các thảm lá mục. Cơ thể có hình lá dài, miệng của sinh vật nằm ở một vị trí nhất định ở mặt bụng, ruột phân nhánh đơn giản hoặc phức tạp và bịt kín ở tận cùng, thức ăn của chúng là những động vật nhỏ. Các sinh vật thuộc lớp thường có ít nhất một đôi mắt được cấu tạo bởi các tế bào cảm quang, nó chỉ phân biệt được sáng và tối chứ không quan sát được mọi vật. Sán tơ sinh sản vô tính bằng cách phân đôi, tái sinh từ một mảnh nhỏ của cơ thể có khả năng tái sinh ra các phần thiếu của cơ thể hình thành cơ thể mới (Hình 18).

Giun dẹp có cơ quan sinh dục rất phát triển, gần như tất cả các sinh vật trong ba lớp đều có chứa hai hoặc nhiều tinh hoàn hoặc buồng trứng. Sự thụ tinh chéo, trứng phân cắt xác định và trong suốt giai đoạn ấu trùng sống nhờ chất noãn hoàng do các tế bào noãn hoàng cung cấp.

                        A                          B                                                C
Hình 18. Sơ đồ thí nghiệm về sự tái sinh ở Planaria

A. 1: mảnh giữa cơ thể tái sinh ra Planaria mới.

B. 1 và 2: đều tái sinh cho ra Planaria mới. 3: không có khả năng tái sinh.

C. Lát cắt dọc ở phần đầu được tách rời ra tạo ra được 2 đầu mới.

Lớp Trematoda (Sán lá)

Hầu hết Sán lá có đời sống ký sinh và trải qua hai hoặc nhiều ký chủ. Chẳng hạn như ở Sán ká gan nhỏ (Opisthorchis sinensis), sống ký sinh trong gan của người. Con trưởng thành có hình lá, miệng nằm giữa, hấp khẩu miệng thông với hầu cơ (muscullar pharynx) bên trong, thực quản ngắn nối với ruột giữa, ruột giữa chia thành hai nhánh chạy dọc hai bên cơ thể và bịt kín ở tận cùng. Hầu cơ có tác dụng như một cái bơm hút, hút lấy các mô và máu của ký chủ, sự tiêu hóa được tiến hành bên ngoài tế bào ruột, một vài trường hợp xảy ra bên trong tế bào. Ðể có thể bám chặt vào ký chủ tất cả Sán lá đều có cơ quan bám nằm ở mặt bụng gọi là hấp khẩu bụng (Hình 19A).

Sán lá gan trưởng thành dài khoảng 15 mm. Sán lưỡng tính và quá trình thụ tinh diễn ra bên trong cơ thể. Trứng thụ tinh được bọc bởi một vỏ bọc ra khỏi cơ thể sán rồi theo ống dẫn mật đến ruột non và theo phân ra ngoài. Nếu trứng rơi vào trong nước, ấu trùng Miracidium sẽ thoát ra khỏi vỏ trứng ra ngoài và bơi lội tự do, khoảng vài giờ chúng xâm nhập vào mô của ốc và phát triển thành bào nang (sporocyst). Bên trong bào nang phát triển vô số dạng ấu trùng Redia, các tế bào mầm trong ấu trùng redia sinh ra một loại ấu trùng khác gọi là Cercaria. Cercaria thoát ra khỏi cơ thể ốc vào trong nước, nếu nó gặp được loại cá thích hợp thì sẽ xâm nhập vào cơ cá và biến thành dạng ấu trùng Metacercaria (hay encyst) trong cơ cá. Chu kỳ sẽ kết thúc khi người ăn cá sống có Metacercaria; sự tiêu hóa làm vở vỏ bọc và ấu trùng thoát ra và phát triển trở thành dạng hoạt động, sau đó nó tìm đến gan và phát triển thành Sán lá gan trưởng thành sống ký sinh ở đó (Hình 19B).

            ·        Lớp Cestoda (Sán dây)
Sán dây bao gồm các loài có sự chuyên hóa cao hơn các nhóm Sán khác. Cơ thể trưởng thành không còn hệ tiêu hóa nên sống nhờ vào chất dinh dưỡng của ký chủ. Trái với các loài Sán khác sống ký sinh ở các mô, thì Sán dây lại sống trầm mình trong chất dinh dưỡng bên trong ruột của ký chủ. Chúng thường có một ký chủ trung gian có thể là động vật chân khớp hoặc động vật có xương sống khác, một vài loài có thể có nhiều ký chủ trung gian hơn.

Một Sán dây trưởng thành có đầu gọi là scolex, scolex có các hấp khẩu để bám vào thành ruột của ký chủ, ngoài ra để tăng cường bám chặt vào thành ruột, một số loài ngoài hấp khẩu còn có thêm một hoặc vài vòng răng móc (Hình 20).

Hình 20. Sán Taenia          A. Ðầu Sán Taenia solium.   B. Răng móc ở Taenia solium
   C. Ðầu Sán Taenia saginata D. Cấu tạo của một đốt Sán Taenia pisiformis trưởng thành.

Hình 21. Chu kỳ đời sống của Dibothriocephalus latus
Tiếp theo đầu sán là phần cổ ngắn và không phân đốt. Thân là một dãy đốt sán dài, các đốt sán càng xa cổ thì càng trưởng thành, càng gần cuối cơ thể thì đốt càng già. Mỗi đốt sán có chứa một hệ cơ quan sinh dục đực và cái phức tạp, một đôi dây thần kinh dọc nối liền các đốt, một đôi ống dẫn chất bài tiết dọc theo các đốt nhận chất bài tiết từ những nguyên đơn thận (protonephredia) tập trung chất bài tiết đưa vào ống bài tiết chung. Mặc dù ở sán có cả cơ quan sinh dục đực và cái trong mỗi đốt nhưng lại xảy ra sự giao phối chéo giữa đốt này với đốt khác bằng cách cuộn gập lại. Trứng thụ tinh được bọc bởi một lớp vỏ và các đốt già chứa đầy trứng dể dàng tách rời khỏi thân sán theo phân ra ngoài.

Chu kỳ đời sống của Sán Dibothriocephalus latus (Hình 21): Dibothriocephalus latus trưởng thành sống ký sinh trong ruột của chó, mèo, lợn, cừu... Các đốt sán già tách rời khỏi cơ thể và theo phân ra ngoài. Ðốt sán bị phân hủy giải phóng trứng, nếu trứng rơi vào trong nước, ấu trùng Coracidium phá vở vỏ trứng ra ngoài và bơi lội tự do. Khi Coracidium được Cyclops ăn, nó chui qua thành cơ phát triển thành dạng ấu trùng Procercoid. Khi ăn nhằm Cyclops có Procercoid, Procercoid phát triển trong cơ cá thành dạng ấu trùng Pleurocercoid và nằm yên ở đấy. Chu kỳ sẽ đóng khi vật chủ thích hợp nuốt phải, trong ruột vật chủ, ấu trùng Pleurocercoid phát triển thành sán trưởng thành.

4. Ngành Nematoda (Giun tròn)

TOP

Ngành Giun tròn bao gồm các động vật cơ thể có hình trụ hai đầu thuôn nhọn. Mặc dù mới chỉ mô tả được khoảng 10.000 loài nhưng biết có hàng vạn loài hiện hữu và đa số sống tự do trong các môi trường, một số ít sống ký sinh ở thực vật và động vật. Số lượng Giun tròn sống tự do rất lớn, trong 1 m3 bùn dưới đáy biển có thể chứa hàng triệu con, một hecta đất trồng trọt có thể có hàng tỉ con... Giun tròn sống tự do có vai trò quan trọng trong sự phân hủy chất hữu cơ và là một thành phần chính yếu của hệ sinh thái. Giun tròn ký sinh là nguyên nhân gây bệnh và có thể gây tử vong cho các loài sinh vật như người, gia súc; có trường hợp khi giải phẩu người ta đã phát hiện có tới 1.400 con giun trong hệ tiêu hóa của một bệnh nhân.

Hầu hết Giun tròn có kích thước ngắn hơn 1 mm, nhưng cũng có trường hợp dài tới 2m. Cơ thể Giun tròn được bao bọc bởi một lớp cuticle rất bền do lớp biểu mô của cơ thể tạo ra. Bên trong lớp biểu mô là lớp cơ và chỉ có loại cơ dọc, các tế bào cơ dọc có khả năng co bóp yếu và vận chuyển bằng cách gập cong cơ thể. Giun tròn thiếu hệ tuần hoàn, sự tuần hoàn do dịch của xoang cơ thể đảm nhận, khi cơ co bóp tạo nên một áp lực trong dịch thể xoang, tác động đến lớp cutin cứng chắc và dẻo dai làm cho dịch thể xoang luân chuyển trong xoang cơ thể mang theo những dưỡng chất cung cấp cho các tế bào. Tác động co bóp mạnh của các tế bào cơ, tính dẻo dai của lớp cutin giúp cho Giun tròn có thể xuyên qua các mô hoặc đất rất dễ dàng.

            Lớp cutin của Giun tròn có khả năng chống chịu được các tác động của môi trường, trứng của hầu hết các loài được bao bọc trong một vỏ chắc chắn. Ðặc điểm có lớp cutin và vỏ trứng có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của Giun tròn. Ðây là lợi thế cho Giun tròn phát tán và sống sót trong những điều kiện bất lợi. Nguyên đơn thận xuất hiện ở nhiều Giun tròn trong quá trình tiến hóa, những tế bào bài tiết (renette cell) gặp ở những loài nguyên thủy, hầu hết ở các loài đều có một đôi ống bài tiết chứa đầy chất bài tiết và đổ ra ngoài bằng lỗ bài tiết. Hầu hết chất bài tiết ra dưới dạng muối ammonia rồi được đưa vào ống tiêu hóa và theo phân ra ngoài. Mặc dù một số Giun tròn thủy sinh và Giun tròn trong đất có sự bài tiết bằng cách thẩm thấu xuyên qua cơ thể.

Giun tròn có hạch não ở đầu về phía mặt lưng, từ não phát xuất ra đôi dây thần kinh chạy dọc theo cơ thể ở một phía lưng và một phía bụng, giữa dây thần kinh lưng và bụng thường có dây nối hình bán nguyệt. Một số Giun tròn còn có các tế bào cảm quang.

            Hình 22. A. Lãi kim (Enterobius vermicularis) ký sinh ở người
B. Sơ đồ lát cắt ngang cơ thể Lãi đủa (Ascaris.)

Hầu hết Giun tròn phân tính và có hiện tượng dị hình giới tính. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái, có một hoặc hai tinh hoàn hình ống, đoạn cuối tinh hoàn ống nở rộng ra thành ống dẫn tinh và mở ra ngoài bằng lỗ sinh dục đực nằm ở cạnh đôi gai giao cấu. Con cái có hai buồng trứng có hình ống, hai ống dẫn trứng đổ ra tử cung và mở ra ngoài bằng lổ sinh dục cái. Sau khi thụ tinh trứng được bao bọc bởi một vỏ chắc chắn, trứng phân cắt xác định, không đều (không đối xứng) và không xoắn ốc và nở ra Giun tròn con. Ở một số Giun tròn không có hiện tượng đẻ trứng mà trứng nở ngay trong tử cung và con non được đẻ ra ngoài.