Ðộng vật có xoang thứ sinh

Gs. Bùi Tấn Anh - Võ Văn Bé - Phạm Thị Nga

PHẦN III

ÐA DẠNG SINH HỌC

CHƯƠNG V

I- ÐỘNG VẬT CÓ MIỆNG SINH TRƯỚC (PROTOSTOMIA)

1- Ngành Annelida (Giun đốt)

2- Ngành Arthropoda (Chân khớp)

3- Ngành Mollusca (Thân mềm)

II- ÐỘNG VẬT CÓ MIỆNG SINH SAU (DEUTEROSTOMIA)

1- Ð?NG V?T CÓ MI?NG SINH SAU (DEUTEROSTOMIA)

2- Ngành Chordata (Dây sống)

Giới phụ động vật đa bào bao gồm hầu hết các động vật có cơ thể đối xứng hai bên và có xoang thứ sinh,  được chia thành hai nhánh tiến hóa khác nhau: một nhánh bao gồm các ngành động vật có miệng sinh trước và một nhánh bao gồm các ngành động vật có miệng sinh sau.  Ðặc điểm khác nhau giữa hai nhánh này là sự hình thành miệng của sinh vật trong quá trình phát triển phôi: -       Ðộng vật miệng sinh trước: ở giai đoạn phôi vị có sự hình thành ruột nguyên thủy, ruột nguyên thủy mở ra ngoài bằng phôi khẩu và trong quá trình phát triển phôi khẩu hình thành miệng của sinh vật.  -       Ðộng vật có miệng sinh sau: trong quá trình phát triển, phôi khẩu bị bít kín rồi sau đó các tế bào lại lõm vào trong thông trở lại với xoang ruột nguyên thủy hình thành nên hậu môn của sinh vật, còn miệng được thành lập sau ở cực đối diện với phôi khẩu.  Mặt khác, cũng còn một khác biệt nữa là sự hình thành xoang cơ thể. Xoang cơ thể có thể là do sự tách ra giữa hai lớp trung phôi bì và nội phôi bì, tạo nên xoang cơ thể nguyên sinh (pseudocoelomata) hoặc do sự tách ra của các tế bào trong lớp trung phôi bì, tạo nên xoang cơ thể thứ sinh (eucoelomata)              Các ngành có xoang cơ thể  thứ sinh và có miệng sinh trước như Annelida, Arthropoda, Mollusca. Các ngành có miệng sinh sau như Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata và Chordata.  Ðộng vật có miệng sinh trước trong quá trình tiến hóa nó xuất hiện sớm hơn động vật có miệng sinh sau và vì vậy nó có quan hệ gần gủi với Platyhelminthes.  I. ÐỘNG VẬT CÓ MIỆNG SINH TRƯỚC (Protostomia)  1. Ngành Annelida (Giun đốt) TOP Ngành giun đốt bao gồm các loài giun, cơ thể có hình trụ và phân đốt đồng hình.  Hiện nay đã mô tả được khoảng 85.000 loài mà phần lớn được biết rõ nhất là giun đất.  Giun đốt được sắp xếp vào ba lớp.  Lớp Polychaeta (giun nhiều tơ), chỉ sống trong môi trường biển  và các cửa sông.  Giun nhiều tơ đa dạng về thành phần loài và dồi dào về số lượng cá thể, bao gồm các loài có đời sống bơi lội tự do và các loài sống định cư trong các ống vùi trong cát thường gặp ở vùng đáy nước cạn ven bờ biển.  Lớp Oligochaeta (giun ít tơ) cư trú trong các lớp đất ẩm giàu chất hữu cơ, một số khác sống trong các lớp bùn dưới đáy các ao hồ nước ngọt, dưới đáy các cống rãnh giàu chất hữu cơ, chúng phân hủy chất hữu cơ trong nước góp phần làm sạch dòng nước.  Lớp  Hirudinea (đỉa) bao gồm các loài giun đốt có đời sống bán ký sinh, chúng hút máu các động vật khác, thường gặp trong đồng ruộng, ao hồ, sông, rạch hoặc trên các cây cỏ ven bờ nước. Giun đất và giun nhiều tơ có vai trò quan trọng do chúng tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất hữu cơ.  Ngoài ra,  giun đất còn có vai trò trong việc làm tơi xốp đất có ý nghĩa quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, giun nhiều tơ sống ven bờ biển là nguồn thức ăn dồi dào cho các động vật biển (Hình 1). a. Sơ đồ cấu tạo chung của giun đốt Cơ thể giun đốt có hình trụ và phân đốt đồng hình (metamerism), mỗi đốt đều có mang một đôi phần phụ vận chuyển gọi là chân bên (parapodia). Giữa các đốt có vách ngăn mỏng chia xoang cơ thể thành những ngăn nhỏ.

                                    Hình 2.  Sơ đồ cấu tạo chung  của giun đốt

A.  Phần đầu (mặt lưng) của Nereis    1. hầu tụt vào    2. hầu nhô ra

B.  Lát cắt ngang qua cơ thể của Lumbricus

Cơ thể của giun đốt được bao bọc bên ngoài bởi một lớp cutin không có kitin do lớp biểu mô tiết ra. Lớp biểu mô còn tiết ra mặt ngoài lớp cutin một lớp chất nhày; ở giun đất, lớp chất nhày giúp cho cơ thể luôn được ẩm ướt, ở giun đốt thủy sinh thì lớp chất nhày giúp cho con vật giảm bớt sức cản của nước trong khi di chuyển, còn ở các giun định cư, chất nhày giúp chúng có thể kết dính các hạt cát và các mảnh vụn của vỏ sò ốc làm  thành vỏ ống vùi trong cát để làm nơi cư trú. 

Dưới lớp biểu mô là bao cơ gồm hai hoặc nhiều lớp, bên ngoài là lớp cơ vòng và bên trong là lớp cơ dọc. Hoạt động co duỗi của các cơ tạo nên sự cử động nhu động giúp cho con vật đào bới đất và di chuyển;  ở các giun đốt thủy sinh hoạt động này còn tạo ra dòng chảy giúp cho việc lọc lấy thức ăn.  Mặc dù giun đốt không có bộ xương nhưng nhờ hoạt động co thắt của bao cơ tạo ra một áp lực lớn trong dịch thể xoang làm cho cơ thể trở nên rắn chắc.  Xoang cơ thể thuộc loại xoang thứ sinh.

Mỗi đốt thường có một đôi hậu đơn thận.  Hệ thần kinh, hệ tuần hoàn và hệ tiêu hóa phát xuất từ vùng đầu xuyên qua các vách đốt chạy dọc đến tận cùng của cơ thể (Hình 2).

b. Các cơ quan của giun đốt

*         Cơ quan vận chuyển.  Giun đốt là nhóm động vật đầu tiên có cơ quan vận chuyển.  Hầu hết ở mỗi đốt của giun nhiều tơ đều có mang một đôi phần phụ vận chuyển gọi là chân bên (parapodia), mỗi chân bên có hai thùy: lưng và bụng, mỗi thùy đều có mang một bó tơ cứng cấu tạo bởi chất kitin với hình dạng đặc sắc ở mỗi loài (Hình 3).  Sự hoạt động của chân bên giúp cho con vật di chuyển trong nước và đồng thời còn giúp cho sự tuần hoàn máu.

Hình 3.  Một số dạng tơ cứng ở Polychaeta

A. Hermoine  B. Amphitrite   C. Neanthes   D. Heteronereis  E. Sơ đồ của chân bên ở Nereis

Trong ba lớp của ngành thì sự khác biệt về hình thái và cấu tạo của cơ quan vận chuyển thể hiện được sự thích ứng với lối sống của chúng.  Ở giun nhiều tơ có đời sống hoạt động thì chân bên rất phát triển (Hình 3E), các chân bên hoạt động như làn sóng giúp cho sinh vật có thể bơi lội, đào bới, hoặc bò ra khỏi vỏ ống ở các loài giun định cư, nhờ đó mà chúng tập trung sống thành bầy đàn trên mặt nước biển nhất là vào mùa sinh sản.  Ở Giun đất, do có đời sống chui rút trong đất nên chân bên có sự thoái giảm chỉ còn lại những chùm tơ cứng (Lumbricus sp.) hoặc một vòng tơ cứng (Pheretima sp.), dù vậy con vật cũng có thể chui rút được trong đất nhờ vào sự co rút của bao cơ và sự cử động của các tơ cứng.  Ở Ðỉa, không có chân bên và cả tơ cứng, chúng di chuyển trên giá thể bằng cách gắn chặt giác bám về phía trước rồi co rút cơ thể về hướng di chuyển theo kiểu sâu đo; khi bơi lội trong môi trường nước nhờ sự cử động như làn sóng của cơ thể.

*         Hệ tiêu hóa chạy dọc theo chiều dài của cơ thể và xuyên qua các vách đốt, bắt đầu từ lỗ miệng nằm ở đốt đầu cho đến hậu môn nằm ở đốt cuối cùng của cơ thể.  Ôúng tiêu hóa được chia thành một số vùng hoặc bộ phận đặc biệt giúp cho sự tiêu hóa thức ăn như: vùng đưa thức ăn vào, vùng trử thức ăn, vùng nghiền, vùng tiêu hóa và vùng hấp thu thức ăn.

*       Hệ tuần hoàn kín và không có tim.  Mạch máu lưng có khả năng co bóp đẩy máu xuôi về trước cơ thể, máu theo mạch vòng nối liền mạch lưng với mạch bụng ở mỗi đốt, sau đó máu theo mạch bụng hướng về phía sau cơ thể rồi theo mạch vòng trở về mạch lưng.  Ở đỉa, hệ tuần hoàn bị tiêu giảm hoặc bị biến mất hẳn.

*         Hệ bài tiết.  Sự xuất hiện của hệ bài tiết là bằng chứng của sự tiến hóa.  Bên cạnh một số loài giun nhiều tơ còn  nguyên đơn thận, nhưng ở hầu hết giun đốt đều có hệ bài tiết phức tạp hơn gọi là hậu đơn thận (metanephridia). 

Ở những loài nguyên thủy thì hầu như mỗi đốt có một đôi hậu đơn thận, còn ở một số loài tiến hóa hơn thì cơ thể chỉ có một đôi hậu đơn thận.  Hậu đơn thận trực tiếp lọc lấy chất bài tiết trong dịch thể xoang và đổ thẳng ra ngoài qua lổ bài tiết nằm ở mặt bụng ở mỗi đốt.

*         Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác.  Hệ thần kinh ở giun đốt phát triển cao hơn sán.  Ở giun đốt, hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác phát triển nhất thấy được ở giun nhiều tơ sống bơi lội tự do.  Ở những loài này, hạch não nằm trong một vài đốt đầu của cơ thể, từ đó phát xuất ra 16 đôi dây thần kinh cảm giác chạy đi khắp cơ thể, trong đó đáng chú ý nhất là đôi dây thần kinh bụng chạy dọc theo chiều dài cơ thể;  ở một số loài kém tiến hóa thì hai dây thần kinh bụng cách xa nhau nên ở mỗi đốt đôi hạch bụng nối với nhau bằng dây thần kinh ngang, còn ở những loài tiến hóa hơn thì hai dây thần kinh tiến sát lại với nhau làm cho hai hạch thần kinh ở mỗi đốt nhập lại hình thành chuỗi hạch thần kinh bụng. 

Một số giun nhiều tơ có đời sống hoạt động còn có mắt với thủy tinh thể hình thấu kính, võng mạc hình chén,  mắt có khả năng điều tiết và nhận biết được hình dạng các vật;  còn  đa số giun đốt, mắt kém phát triển hoặc biến mất hẳn. 

Tất cả  các giun đốt đều có các tế bào cảm quang phân bố rải rác trên bề mặt cơ thể.

*       Hệ sinh dục và sự  sinh sản. Tùy theo mỗi loài trong từng lớp mà giun đốt có

thể đơn tính hay lưỡng tính, các tuyến sinh dục phân bố ở tất cả các đốt, hoặc ở một số đốt nhất định.

Giun đốt  có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô tính bằng cách mọc chồi: trên cơ thể giun mẹ mọc lên nhiều chồi, chồi phát triển lớn dần và cuối cùng tách rời cơ thể mẹ, mỗi chồi phát triển cho ra một cá thể con.  Ngoài ra giun đốt còn có khả năng tái sinh lại phần của cơ thể bị mất đi.

Ở giun nhiều tơ, chu kỳ sinh sản hữu tính xảy ra theo mùa, thường vào giữa tháng sáu tức là vào khoảng thời gian có trăng.  Sự thụ tinh tiến hành bên ngoài cơ thể.

Một đặc điểm đáng lưu ý  là giữa các khớp nối của vỏ, lớp cutin có tính mềm dẽo nên sự cử động của các phần cơ thể dễ dàng hơn, nhất là ở các phần phụ vận chuyển giúp cho sự cử động bắt mồi hoặc trốn tránh kẻ thù có hiệu quả hơn.

c. Vị trí của giun đốt trong quá trình tiến hóa

Trong giới động vật, sự xuất hiện của giun đốt đánh dấu một bước chuyển biến quan trọng trong quá trình tiến hóa ở  động vật đa bào:

-       Sự xuất hiện hệ tiêu hóa hoàn chỉnh có cả miệng và hậu môn, mỗi vùng của ống tiêu hóa có sự chuyên hóa đặc biệt, ống tiêu hóa có lớp cơ vòng làm tăng cường hiệu quả tiêu hóa thức ăn.

-       Sự phân đốt của cơ thể cũng là một đặc điểm quan trọng trong sự tiến hóa.  Sự xuất hiện của các giun đốt cỗ xưa cách nay khoảng hơn 500 triệu năm là bằng chứng về nguồn gốc chung giữa giun đốt và chân khớp sau này.

-       Sự hình thành xoang cơ thể thứ sinh chứa đầy dịch thể xoang, đặc điểm này xuất hiện và được phát hiện sớm ở các ngành động vật có miệng sinh trước. 

Như vậy các đặc điểm của sự tiến hóa nói trên xuất hiện sớm ở giun đốt là bằng chứng để chứng tỏ giun đốt là ngành tiến hóa đầu tiên của các ngành động vật có miệng sinh trước. 

Ngành Chân khớp chiếm một vị trí quan trọng trong giới động vật.  Trong gần 1, 2 triệu loài động vật đã được mô tả thì đã có khoảng 1 triệu loài thuộc ngành Chân khớp, trong đó có hơn 900.000 loài thuộc lớp Côn trùng. 

Chân khớp hiện diện ở hầu hết các môi trường. Do các điều kiện sống khác nhau,  đó là một trong những nguyên nhân cơ bản khiến cho các đại diện trong ngành có những đặc điểm về hình thái và sinh lý rất khác biệt nhau.  Tuy vậy, chân khớp vẫn thống nhất trong một số đặc điểm chung trong cấu tạo như là: động vật đa bào có đối xứng hai bên, cơ thể chia đốt dị hình, có vỏ bảo vệ cơ thể, giữa các đốt có khớp nối với nhau, phần phụ phân đốt và có khớp động, xoang cơ thể thu hẹp thành xoang máu (hemocoel) không liên tục chứa đầy huyết sắc tố có nhiệm vụ như máu.  Cơ thể hoàn toàn thiếu tiêm mao.  Quá trình phát triển có xen kẻ nhiều lần lột xác.

a. Vỏ cơ thể

Các tế bào biểu mô tiết ra ngoài một lớp cutin có kitin hình thành nên vỏ bảo vệ cơ thể.  Tùy theo vị trí của từng phần cơ thể mà vỏ có thể mềm dẽo hoặc cứng rắn.  Vỏ của giáp xác và cuốn chiếu có ngấm thêm calci còn ở côn trùng, nhện, bò cạp, sam thì không. Nhờ có vỏ bảo vệ mà chân khớp thích nghi được với nhiều kiểu môi trường sống khác nhau và do đó chúng có phạm vi phân bố rất rộng. 

Do sự kết cấu đặc biệt của lớp cutin mà vỏ vừa có khả năng bảo vệ cơ thể mà còn có khả năng nới rộng ra giúp con vật tăng trưởng, chẳng hạn như loài tôm bò cạp Erypterus sống ở đại Cổ sinh, nay đã tuyệt chủng, có chiều dài cơ thể đạt đến 3 mét  (Hình 4).

    Một đặc điểm đáng lưu ý  là giữa các khớp nối của vỏ, lớp cutin có tính mềm dẽo nên sự cử động của các phần cơ thể dễ dàng hơn, nhất là ở các phần phụ vận chuyển giúp cho sự cử động bắt mồi hoặc trốn tránh kẻ thù có hiệu quả hơn.

A. Sơ đồ lát cắt dọc cơ thể       B. Sơ đồ lát cắt ngang cơ thể

Vỏ còn là nơi bám của các bó cơ, sự cử động co duỗi của các bó cơ giúp cho cơ thể có các hoạt động nhịp nhàng và linh  hoạt.  Ngoài ra tính không thấm của lớp vỏ cutin còn giúp cho các chân khớp tiến chiếm môi trường nước, và đồng thời vỏ còn ngăn cản sự thoát hơi nước của cơ thể giúp cho chân khớp chiếm ngự cả môi trường cạn.  Nhờ cấu trúc đặc biệt của vỏ mà tổ tiên của chân khớp đã từ môi trường nước tiến chiếm môi trường cạn cách nay khoảng 390 triệu năm, và môi trường không khí cách nay 250 triệu năm, và càng về sau càng trở nên phong phú hơn.

b. Hiện tượng lột xác và sự biến thái

Sư hiện diện của vỏ và tính bền vững của nó có ảnh hưởng sâu sắc đến sự phát triển của chân khớp vì vỏ đã cản trở sự tăng trưởng của cơ thể.  Vì vậy, để cơ thể lớn lên cần phải loại bỏ vỏ cũ và hình thành nên vỏ mới lớn hơn; quá trình đó được gọi là sự lột xác, quá trình lột xác diễn ra theo chu kỳ dưới sự kiểm soát của tuyến nội tiết và đã được tập trung nghiên cứu nhiều ở côn trùng. Từ giai đoạn trứng đến khi hình thành cơ thể trưởng thành có thể xảy ra một hoặc nhiều lần lột xác, trong quá trình lột xác cơ thể sinh vật có sự biến đổi hình thái do đó còn được gọi là sự biến thái.  Ở côn trùng, quá trình phát triển từ trứng đến khi trưởng thành có thể không có sự biến thái (ametabolous), hoặc trong quá trình chỉ xảy ra biến thái ở một giai đoạn nào đó gọi là sự biến thái không hoàn toàn (Hình 6A) hay nửa biến thái (hemimetabolous) hoặc biến thái hoàn toàn trong tất cả giai đoạn (holometabolous) (Hình 6B).

Hình 6.  Sự biến thái ở côn trùng

A. Biến thái không hoàn toàn ở Cào cào    B. Biến thái hoàn toàn ở Bướm

Hiện tượng không biến thái gặp ở những loài côn trùng nguyên thủy không cánh, con non có hình dạng giống con trưởng thành nhưng có kích thước nhỏ hơn nhiều và chưa có giới tính.  Hiện tượng biến thái hoàn toàn hay biến thái thiếu gặp ở cào cào, gián nhà... ấu trùng trải qua giai đoạn nhộng có vỏ kén bao bọc, ấu trùng trong kén biến đổi để có hình dạng gần giống như con trưởng thành nhưng chưa có cánh và cơ quan giao phối.  Còn ở trường hợp của biến thái hoàn toàn, hình dạng của các ấu trùng rất khác nhau và khác hẳn với dạng trưởng thành.  Tên gọi của giai đoạn đầu của ấu trùng khi mới thoát khỏi vỏ trứng có khác nhau tùy theo loài như sâu là ấu trùng của bướm, giòi là ấu trùng của ruồi và đuôn là ấu trùng của bọ cánh cứng.

            Trong suốt quá trình phát triển, ấu trùng có sự gia tăng kích thước nên đều phải lột xác và mỗi giai đoạn lột xác đều có sự thay đổi về hình thái.  Thí dụ như ở bướm, thì giai đoạn sâu non khác hẳn với con trưởng thành: không có mầm cánh, cơ quan cảm giác kém phát triển như chưa có mắt kép, chỉ có mắt đơn, râu ngắn và nhỏ, phần phụ miệng có kiểu nghiền (bướm trưởng thành có kiểu hút), có nhiều đôi chân hơn vì có thêm chân bụng, chúng được nuôi bằng thức ăn lỏng do sự phân hủy các chất dự trử trong các mô non.  Ngoài ra sâu non còn có các lông độc, tuyến tơ và có màu sắc đặc biệt... những đặc điểm này được tồn tại trong suốt thời kỳ của sâu non và được điều khiển bởi bộ gen dưới sự kiểm soát của hormon. 

            Trước khi trở thành thành trùng (imagoes) sâu non lột xác chuyển sang giai đoạn kén hoặc nhộng.  Kén là giai đoạn tỉnh, nhưng thực chất là giai đoạn tu chỉnh cơ bản lại cơ thể: cơ và ống tiêu hóa, tuần hoàn (trừ một phần hệ thần kinh và hệ ống khí) , bị tiêu đi thành một khối sền sệt nhờ tác dụng tích cực của các tế bào amib.  Một số tế bào hình thành đĩa mầm (imaginal disk) và các tế bào này sinh sản mạnh và phân hóa theo các hướng khác nhau để xây dựng nên những cơ quan vĩnh viễn và xác định.  Sau đó, con vật lột xác lần cuối cùng và vỏ kén nứt ra, thành trùng chui ra ngoài sống một đời sống mới khác hẳn với đời sống của sâu non.  Nhờ phát triển có biến thái nên sâu bọ có thể hoàn chỉnh những cơ quan còn thiếu và chưa hoàn thiện trong quá trình phát triển của phôi.

. Sự tiến hóa của ngành Chân khớp

Nguồn gốc của chân khớp được biết đã khá rõ ràng.  Tổ tiên của chúng ở trong nhóm nhiều đốt của giun nhiều tơ (Polychaeta).  Quá trình tiến hóa từ giun nhiều tơ sang chân khớp là một quá trình phức tạp hóa cấu tạo như biến đổi lớp cutin thành vỏ cơ thể của chân khớp, phân hóa bao biểu mô cơ thành các bó cơ, xuất hiện thể xoang hổn hợp, biến chân bên thành phần phụ phân đốt, biến một phần của mạch máu lưng thành tim có khả năng co bóp để đẩy máu, phát triển mắt phức tạp và tiến hành quá trình đầu hóa (cephalization), nghĩa là quá trình biến đổi và kết hợp các đốt phía trước thành đầu và các phần phụ của chúng thành các cơ quan của miệng (Hình 7).

Chân khớp đã sớm phân hóa thành nhiều nhánh, các nhóm khác nhau về mức độ đầu hóa, về sự phân chia các phần của cơ thể của dạng trưởng thành cũng như của ấu trùng (Hình 8).  Sự tiến hóa này hình thành hai ngành phụ lớn là Ngành phụ có ngàm (Mandibulata) và Ngành phụ có kìm (Chelicerata).

Ngành phụ có ngàm bao gồm các Lớp Giáp xác (Crustacea), Lớp Nhiều chân (Myriapoda) và Lớp Côn trùng (Insecta).  Ðặc điểm chung của ngành ở chỗ các phần phụ đầu như có râu, ngàm và xúc biện, ngoài ra cũng có những khác biệt giữa các lớp như ở Giáp xác thì năm đốt đầu tập trung lại thành đầu mang năm đôi phần phụ gồm  2 đôi râu và ba đôi hàm, hiện tượng đầu hóa ở nhiều giáp xác còn ở mức độ thấp, phần phụ còn có hai nhánh: nhánh trong và nhánh ngoài; trong khi đó ở côn trùng và nhiều chân  thì mức độ đầu hóa cao hơn và các phần phụ chỉ có một nhánh.

Ngành phụ có kìm bao gồm Lớp Trùng ba lá, xuất hiện ở Ðại Cổ sinh nay đã bị tuyệt chủng (Hình 9), các loài Sam (Hình 10) và Lớp Nhện (Arachnida) (Hình 11), các loài trong ngành phụ này có các đặc điểm như có sự hợp nhất sáu đốt phía trước thành phần đầu ngực (Cephlothorax) và 12 - 13 đốt còn lại của cơ thể kết hợp lại thành phần bụng.  Phần đầu ngực có mang sáu đôi phần phụ, đôi thứ nhất là đôi kìm (chelicer), đôi thứ hai là đôi xúc túc (pedipals) và bốn đôi chân đi.

Ðây cũng là một ngành chiếm vị trí quan trọng sau chân khớp.  Hiện có khoảng 100.000 loài đã được mô tả và khoảng 35.000 loài hóa thạch.  Thân mềm là nhóm động vật xuất hiện rất sớm từ đầu kỷ Cambrien và các nhóm lớn vẫn còn sống đến ngày nay.

a. Hình thái học của bốn lớp thân mềm chính

Thân mềm có nguồn gốc từ một nhóm giun đốt, tiến hóa hình thành nên một ngành động vật bao gồm các loài như sò, ốc, mực, bạch tuột.  Thoạt nhìn qua hình dạng ngoài ta nghĩ rằng chúng chẳng có quan hệ gì với nhau vì do hình thái của chúng rất khác nhau, sự khác biệt về hình thái là kết quả của một quá trình thích nghi lâu dài với điều kiện sống khác nhau. 

Tuy có sự khác biệt nhau về hình thái nhưng chúng có cùng một số đặc điểm chung như cơ thể được chia làm ba phần: đầu,  chân và khối phủ tạng.  Có vỏ bằng chất vôi bao bọc, vỏ hạn chế hoạt động của sinh vật nên vỏ chỉ gặp ở những loài có đời sống ít hoạt động, bên cạnh đó ở những loài tiến hóa hơn có đời sống hoạt động thì vỏ bị tiêu giảm như ở mực, hoặc biến mất hẳn như ở bạch tuột.  Dưới vỏ là lớp áo do bờ thân kéo dài ra tận tới bờ kia và giới hạn bên trong một khoang rổng gọi là khoang áo, chính lớp áo đã tiết ra lớp vỏ bảo vệ cơ thể.  Một phần của cơ thể phân hóa thành chân, đây là cơ quan vận chuyển của thân mềm.  Hình dạng và vị trí của chân là một trong những đặc điểm quan trọng để phân loại. 

Thể xoang của thân mềm bị thu hẹp lại chỉ còn một xoang nhỏ bao quanh tim.  Hệ thần kinh có não và ba đôi hạch thần kinh gồm một đôi hạch lưỡi gai, một đôi hạch chân và một đôi hạch phủ tạng.  Từ 3 đôi hạch đó cho ra các dây thần kinh đến các cơ quan ở phần đầu, đến chân và đến các cơ quan trong khối phủ tạng.  Não của bạch tuột rất phát triển và có khả năng điều khiển các hoạt động phức tạp.
            Ngoại trừ một số loài sống trên cạn như  sên, còn đa số các thân mềm khác đều sống trong môi trường nước và thường sống ở đáy nước.  Mặc dù thân mềm có sự khác biệt rất lớn so với giun đốt nhưng có nhiều bằng chứng chứng tỏ chúng có mối quan hệ gần gủi với giun đốt, một trong những bằng chứng đó là sự phân cắt trứng của hai nhóm đều theo kiểu phân cắt xác định và xoắn ốc, ấu trùng là dạng luân cầu (trochophore), phôi khẩu trở thành miệng của ấu trùng, hệ bài tiết có cấu trúc tương tự nhau.  Tuy nhiên, bên cạnh những đặc điểm giống nhau, giữa chúng cũng có những khác biệt ở chỗ giun đốt có sự phân đốt đồng hình còn ở đa số thân mềm không thể hiện  sự phân đốt chỉ trừ một nhóm nhỏ hiện sống còn giử tính phân đốt đồng hình của tổ tiên như ở Song kinh (Loricata), còn ở đa số thân mềm không thể hiện sự phân đốt.  Thân mềm có giá trị kinh tế quan trọng, nó là nguồn cung cấp thực phẩm bổ dưỡng.  Tuy nhiên, bên cạnh đó cũng có một số loài gây hại cho con người như một số là ký chủ trung gian của các loài giun sán, một số có khả năng đục khoét gỗ của các tàu thuyền gây thiệt hại lớn cho các phương tiện vận chuyển làm bằng gỗ.

Người ta chia thân mềm ra làm bảy lớp trong đó có bốn lớp quan trọng: (Hình 12)

*        Lớp Polyplacophora (Song kinh: Amphineura hay Chiton): vỏ ốc có hình trứng do sự kết hợp của tám tấm vỏ.  Ðầu nhỏ, hệ thần kinh ở dạng dây thần kinh, trong đó có hai dây phát triển nhất chạy dọc hai bên cơ thể nên gọi là Song kinh, chỉ sống ở biển.

*         Lớp Gastropoda (Chân bụng): bao gồm các loài ốc, ốc sên... có vỏ xoắn trôn ốc.  Sống ở nhiều môi trường khác nhau như biển, nước ngọt, đất liền.

*         Lớp Bivalvia (Chân rìu): bao gồm các loài như sò, hến, hàu... có hai mảnh vỏ có thể đóng mở được nhờ cơ, mang có hình tấm.  Hầu hết sống trong các lớp bùn trầm tích ở sông, hồ và biển; chúng di chuyển chậm chạp hoặc sống bám, một số loài có khả năng bơi lội.

*         Lớp Cephalopoda (Chân đầu): bao gồm ốc mực, mực, bạch tuộc; có đầu rất phát triển,  chân là các xúc tu rất khỏe dùng để bắt mồi, mỗi xúc tu có rất nhiều giác bám.  Chân đầu là nhóm thân mềm phát triển cao và có đời sống hoạt động.

b. Sự tiến hóa của chân đầu

Tổ tiên của chân đầu sống cách nay khoảng 550 triệu năm.  Cơ thể có vỏ rất lớn có dạng giống như các loài ốc biển lớn hiện nay.  Bước đầu trong quá trình tiến hóa của chân đầu là hiện tượng thoát ra khỏi vỏ và tạo nên các ngăn phía sau cơ thể, giữa các ngăn vỏ thông thương với nhau bằng các ống siphon, con vật sống ở ngăn ngoài cùng lớn nhất.  Ðể giúp cho cơ thể trở nên nhẹ hơn, nó tiết vào các ngăn chất khí theo ngã các ống siphon.  Nhóm chân đầu hóa thạch Belemnites có vỏ nhiều ngăn nhưng không xoắn, mặt lưng của vỏ là một tấm sừng mỏng và chóp vỏ là một chủy đá vôi.  Theo Shrack và Twenhofel thì giai đoạn kế tiếp của quá trình tiến hóa chuyển vỏ vào trong cơ thể.  Vỏ của Belemnites biến đổi theo bốn hướng khác nhau hình thành nên các chân đầu hai mang hiện nay:

-          Vỏ xoắn trong một mặt phẳng thành vỏ của Spirula.

-          Vỏ không xoắn nhưng tiêu giảm một phần vỏ ở mặt bụng hình thành nên mai mực như ở Mực nang (Sepia).

-          Vỏ bị mất hoàn toàn phần bụng, chỉ còn lại tấm sừng như ở Mực ống (Ligoli).

-          Vỏ hoàn toàn bị biến mất kể cả tấm sừng như ở Bạch tuột (Octopus).

            Khi chuyển vỏ từ ngoài vào trong thì vỏ không còn thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể mà đảm nhận chức năng nâng đỡ cơ thể.  Hiện tượng tiêu giảm và biến mất vỏ ở chân đầu có liên quan mật thiết đến đời sống hoạt động của chúng.  Trong nhóm chân đầu hiện  nay có ốc Anh vũ (Nautilus) còn có vỏ phát triển nhất.

II. ÐỘNG VẬT CÓ MIỆNG SINH SAU (DEUTEROSTOMIA) 

Da gai là ngành động vật tương đối lớn, hiện nay đã mô tả được khoảng 5.000 loài, chủ yếu sống trong môi trường biển.  Chúng thường là nhóm động vật sống tự do, một số ít sống bám trên các giá thể nhờ cuống bám.  Ðây là một trong những ngành động vật có miệng sinh sau, trong quá trình phát triển phôi thì phôi khẩu bị bít kín do sự hình thành thể xoang chính thức, sau đó ngoại phôi bì lại lỏm vào đúng ở vị trí của phôi khẩu để thông với ruột nguyên thủy hình thành nên hậu môn của sinh vật.  Ở vị trí đối diện, lá phôi ngoài cũng lỏm vào thông với phần đáy của ruột nguyên thủy để hình thành nên miệng.  Như vậy, miệng của sinh vật trưởng thành được hình thành sau khi hình thành hậu môn.

a. Hình thái học và sự đối xứng tỏa tròn của cơ thể

Mặc dù hình dạng của cơ thể trưởng thành giữa các lớp thuộc ngành Da gai tuy có khác nhau như hình bán cầu, hình sao, hình trụ, hình hoa huệ, nhưng cơ thể đều có đối xứng phóng xạ, thường là kiểu đối xứng tỏa tròn bậc năm (pentamerous), điều đáng chú ý là đối xứng tỏa tròn ở da gai chỉ là kiểu đối xứng thứ sinh, bắt nguồn từ đối xứng hai bên, trong quá trình phát triển từ dạng ấu trùng dipleurula có đối xứng hai bên.

Dưới lớp biểu mô của da gai là lớp mô liên kết, trong lớp này có một bộ xương gồm các tấm đá vôi  kết hợp lại, trên mỗi tấm đá vôi có mang các gai tỏa tròn ra ngoài làm cho mặt ngoài cơ thể tua tủa những gai nhọn.  Thể xoang của da gai khá phát triển và có phần phân hóa thành khoang của hệ ống nước (water vascular system), đây là  cơ quan vận chuyển của da gai.  Ngoài chức năng vận chuyển nó còn giữ nhiệm vụ bắt mồi và bám vào giá thể.  Mặc dù những dẫn liệu về nguồn gốc tổ tiên của da gai chưa biết rõ nhưng những đặc điểm về đối xứng tỏa tròn của cơ thể có nguồn gốc thứ sinh từ đối xứng hai bên, sự phân cắt trứng hoàn toàn theo kiểu phóng xạ và xác định, sự hình thành thể xoang chính thức... đủ để chứng tỏ rằng da gai có quan hệ họ hàng với các ngành động vật có dây sống (Chordata).

b. Sự sinh sản và phát triển

            Gần như hầu hết da gai đều phân tính, trứng và tinh trùng được phóng thích ra môi trường nước và sự thụ tinh diễn ra sau đó.  Trứng phân cắt hoàn toàn, phóng xạ và xác định.  Trứng nở ra ấu trùng Dipleurula có đối xứng hai bên, đây là ấu trùng chung cho tất cả các lớp thuộc ngành.  Hai điểm đặc biệt trong sự phát triển phôi là phôi khẩu bị bít kín lại trong quá trình hình thành xoang cơ thể và sau đó hậu môn được hình thành ngay vị trí của phôi khẩu, hình thành hậu môn của ấu trùng và của sinh vật trưởng thành.  Miệng hình thành ở cực đối diện với hậu môn.  Ðiểm đặc biệt thứ hai là túi thể xoang bao quanh ruột bắt đầu chia thành ba đôi túi thể xoang: đôi tuiï trước, đôi túi giữa và đôi túi sau.  Ðôi túi sau biến đổi thành phần chính của thể xoang.  Túi giữa phải và có khi cả túi trước phải hoàn toàn bị tiêu biến, túi trước trái hình thành hệ trục trong đó có ống đá và khoang tuần hoàn giả.  Túi trái giữa hình thành hệ ống nước của da gai.

Từ ấu trùng dipleurula sẽ hình thành dạng ấu trùng mới tiếp theo mà tên gọi của chúng khác nhau tùy theo mỗi lớp: ấu trùng này ở cầu gai gọi là Echinopluteus, của sao biển là Bipinaria, của sao biển rắn là Ophiopluteus, của hải sâm gọi là Auricularia và của huệ biển là Antedon (tất cả các ấu trùng được gọi chung là ấu trùng Tornaria) (Hình 13).  Thường ấu trùng của từng lớp sai khác chủ yếu trên mức độ phát triển và hình dạng của vành tiêm mao trên các nhánh của cơ thể ấu trùng.  Âúu trùng dipleurula có đối xứng hai bên, các da gai trưởng thành có đối xứng phóng xạ, nên tùy mức độ mà giai đoạn dạng ấu trùng thứ hai này chuyển dần sang kiểu đối xứng của con trưởng thành.

Hình 13.  Các dạng ấu trùng ở các lớp thuộc ngành Da gai

b. Ba ngành phụ của dây sống

*         Ngành phụ sống đuôi (Hình 19).

            Có bao (tunica) hay còn gọi là sống đuôi, gồm khoảng 2.000 loài cư trú ở biển và chuyên hóa theo lối sống định cư nên cấu tạo cơ thể phù hợp với lối sống này.  Một số loài sống đuôi sống chung với nhau thành tộc đoàn.  Hầu hết các loài thuộc sống đuôi đều có ba đặc điểm chung như có mang ở vùng hầu và thông ra ngoài bằng các khe mang, có dây sống và có ống thần kinh đuôi.  Ở nhiều loài, ống thần kinh bị biến mất ở dạng trưởng thành.

 *         Ngành phụ sống đầu (Hình 20).

Là nhóm nguyên thủy nhất, chủ yếu sống ở biển.  Hiện nay đã mô tả được khoảng 30 loài và được biết nhiều nhất là cá lưỡng tiêm (Amphioxus) còn gọi là cá giuột.  Cá lưỡng tiêm có dạng cá, hai dãy cơ phân đoạn ở hai bên thân đến tận đuôi.  Con trưởng thành vẫn còn giữ được đầy đủ ba đặc điểm chung như mang, có dây sống và ống thần kinh.  Chúng sống vùi trong cát ở đáy biển, phểu miệng tròn có nhiều xúc tu quanh mép miệng nằm ở đáy phểu thông với hầu ở bên trong, hầu phình rộng ra và thủng thành nhiều khe mang xếp chéo hai bên.  Sự cử động của các xúc tu tạo nên một dòng nước cuốn thức ăn và oxy vào bên trong và sau đó nước thoát ra ngoài theo ngã các khe mang.  Mặt bụng của hầu có các rảnh nội tiêm (endocyste) tiết ra chất nhày thu lấy các mảnh thức ăn rồi đưa vào ruột.  Phần trước của ruột về phía mặt bụng có mấu ruột tịt-gan có chúc năng như gan.  Hệ bài tiết của Amphioxus theo kiểu nguyên đơn thận có các tế bào tiết gọi là solenocyte hay quản bào có cấu tạo tương tự như tế bào thận của các dây sống bậc cao.  Ðây là một bằng chứng chứng tỏ mối quan hệ gần gủi giữa sống đầu với có xương sống.

*         Ngành phụ có xương sống.  Bao gồm các dây sống có mức tiến hóa cao nhất, mặc dù chúng chỉ chiếm 5% tổng số các loài động vật hiện sống.  Cấu tạo cơ thể đồng nhất và có các đặc điểm sau:

-          Cơ thể được nâng đỡ bởi cột sống (backbone) bằng chất sụn hoặc bằng chất   xương.

-          Bộ xương nâng đỡ cơ thể được các cơ gắn chặt vào nên sự co duỗi của các bó cơ giúp cho hoạt động của cơ thể linh hoạt nhờ đó mà con vật có khả năng săn mồi hoặc trốn chạy kẻ thù.

-          Dây sống lưng có mô xương bao quanh, khi trưởng thành mô xương được biến đổi thành các đốt xương sống tạo nên cột sống.  Ôúng thần kinh nằm trên dây sống, về phía trước nó phình ra hình thành não bộ với nhiều phần khác nhau.  Não bộ được che chở bởi hộp sọ bằng sụn hoặc bằng xương.

Hệ tuần hoàn kín, có tim và tim có khả năng co bóp để đẩy máu.  Tim ít   nhất có hai ngăn.  Máu có hồng cầu với huyết sắc tố hemoglobin.

Với những lợi thế trên mà tổ tiên của dây sống xuất hiện rất sớm và rất đa dạng.  Nhiều bằng chứng chứng tỏ chúng đã xuất hiện vào thời Ordovicien cách nay khoảng 500 triệu năm trong môi trường nước ngọt, tổ tiên chúng thuộc nhóm không hàm (Agnatha) và từ nhóm này phát sinh hai nhánh, nhánh cá sụn và nhánh cá xương.  Từ nhánh cá xương tiến hóa hình thành các động vật có xương sống bậc cao hơn.

Hình 21.  Cá giáp

            Ngành phụ có xương sống được chia thành tám lớp: không hàm (Agnatha), Cá Giáp (Placodermi), Cá Sụn (Chondrichthyes), Cá Xương (Osteichthyes), Lưỡng thê (Amphibia), Bò sát (Reptilia), Chim (Aves) và Thú (Mammalia).  Bảy trong tám lớp đó còn hiện diện đến ngày nay, chỉ riêng lớp Cá giáp (sống ở kỷ Devonien) đã bị tuyệt chủng rất sớm trong quá trình tiến hóa của các động vật có xương sống (Hình 21).

c. Ðặc điểm chính của năm lớp động vật có xương sống

*      Lớp Cá sụn. Có khoảng 200 loài chỉ hiện diện trong môi trường biển, bao gồm các loài như cá mập, cá nhám, cá đuối ó, cá đuối... Mặc dù bộ xương bằng sụn nhưng cũng rất cứng chắc nhờ có tẩm thêm chất vôi.  Mức độ tổ chức cơ thể của cá mập cũng như các loài cá khác cũng thể hiện sự tiến hóa cao hơn cá không hàm và cá giáp ở chỗ nó có hàm và hàm được gắn vào xương sọ.  Ngoài ra cá sụn hiện nay cũng có đặc điểm tiến bộ hơn cá xương ở chỗ do có đời sống hoạt động phức tạp nên bán cầu não phát triển rất mạnh.

Một điểm đáng chú ý trong quá trình tiến hóa, ở phôi của cá không hàm thì hầu có bảy đôi túi nhỏ và xen giữa các túi này có các cung mang có sụn chống đỡ (Hình 22A), ở cá giáp có sáu cung mang, còn ở cá mập và các cá sụn khác chỉ có năm cung mang và mang mở ra ngoài bằng một lỗ nhỏ gọi là lỗ thở (spiracle).  Ở cá mập, đôi cung mang thứ hai ở cá không hàm biến đổi thành xương chống đỡ hàm (hyomandibular) (Hình 22B).  Vì cá sụn còn giữ nguyên tính chất nguyên thủy của bộ xương cấu tạo bằng sụn, nên trong quá trình tiến hóa nó tách thành một nhánh riêng biệt và phát triển đến ngày nay.

*     Lớp Cá xương. Có khoảng 3.000 loài cư trú cả môi trường biển và nước ngọt.  Như vậy phần lớn các loài cá hiện nay thì cá xương có một vị trí ưu thế hơn.  Cơ thể được nâng đỡ bởi bộ xương có cấu tạo bằng chất xương, mang luôn luôn có nắp mang che đậy và hô hấp chủ yếu nhờ vào mang.  Hình dạng cơ thể có khác nhau để đáp ứng với áp lực của nước và thích nghi với đời sống bơi lội.  Những loài có đời sống bơi lội thì vây đuôi hoạt động rất mạnh và đều có một đôi vây ngực, một đôi vây bụng, một vây lưng và một vây hậu môn (Hình 23).

Hình 22.  Cá sụn     A. Hình dạng ngoài    B. Cấu tạo trong

Do thích nghi với môi trường sống nên hình dạng cơ thể có những biến đổi phụ thuộc vào điều kiện cụ thể của môi trường và cách sống.  Chẳng hạn như cá Bơn  sống ở đáy nước nên cơ thể dẹp theo chiều lưng bụng và hai mắt nằm về phía lưng của cơ thể, cá Chình có cơ thể thuôn dạng rắn, Hải mã có cơ thể trông giống như con ngựa, cá bay (flying fish) có đôi vây ngực phát triển rộng ra hình thành một cơ quan đặc biệt lướt trong không khí khi nó phóng khỏi mặt nước (Hình 24A, B, C, E).

Một nhóm cá xương đặc biệt khác là Dipnoi, hiện nay có ba giống tìm thấy ở Úc châu, một giống ở Nam Phi châu và một giống ở  Nam Mỹ, chúng là cá nước ngọt hô hấp bằng mang và lại có thêm phổi.  Khi chúng trầm mình trong nước thì hô hấp bằng mang, nhưng khi chúng trồi lên khỏi mặt nước thì phổi hoạt động để lấy oxy trong không khí. 

Hình 23. Cá xương   A. Hình dạng ngoài      B. Cấu tạo trong

            Năm 1939, người ta phát hiện được một giống cá đặc biệt là Latimeria ở bờ biển nam Phi châu, chúng là dòng dỏi của cá vây tay.  Các nhà khoa học giải thích rằng tổ tiên xa xưa của chúng sống ở kỷ Devonien  cách nay hơn 500 triệu năm, nay đã bị tiệt chủng, chúng sống trong nước ngọt và có khả năng bò, trườn lên cạn và hô hấp bằng phổi, đây là tổ tiên của ếch nhái đầu cứng trong quá trình tiến hóa.  Sang đại Trung sinh, ở kỷ Trias, cách nay khoảng 70 triệu năm, một số tổ tiên này trở lại đời sống ở nước và trở thành tổ tiên trực tiếp của cá vây tay Latimeria ngày nay.  Ðặc điểm của chúng là hô hấp bằng mang, ngoài ra còn có bong bóng hơi thông với hậu môn có thể hấp thu trực tiếp oxy của không khí, một số loài có hầu thông với lỗ mủi.  Chúng cũng có vây chẳn gồm đôi vây ngực và đôi vây bụng cứng có khả năng đẩy cơ thể tới khi di chuyển trên môi trường cạn.

Lớp Lưỡng thê.  Có khoảng 2.000 loài phần lớn sống ở vùng nhiệt đới ẩm ướt, chúng chỉ sống ở những vùng có nước ngọt không có ở biển.  Lớp này được chia thành ba bộ: bộ không đuôi (Anura) bao gồm ếch, nhái, cóc; bộ có đuôi (Urodela = Caudata) gồm phần lớn các loài sống ở nước cả đời như cá cóc Tam đảo (Paramesotriton deloustali), một số ít ở cạn không cần nước hoàn toàn như Triturus hoặc chỉ có giai đoạn ấu trùng ở nước như Ambystoma; bộ không chân (Apoda = Gymnophiona) có hình giun có nhiều biến đổi thích nghi với đời sống chui rúc, đào bới như ếch giun (Ichthyophis glutinosus). 
Lưỡng thê tiêu biểu cho giai đoạn tiến hóa của các động vật có xương sống chuyển từ đời sống ở nước lên sống ở cạn.  Chúng đẻ trứng trong nước, ấu trùng nở từ trứng có dạng cá và thở bằng mang được gọi là nòng nọc (tadpole), có đuôi và thích nghi được đời sống trong nước.  Nòng nọc trải qua một thời kỳ biến thái hình thành bốn chân và lên cạn, rụng đuôi và phát triển thành dạng trưởng thành.  Da của lưỡng thê phải luôn luôn ẩm ướt, không chịu đựng được sự khô ráo, vì thế khi sống ở trên cạn nó thường tìm những hang, hốc, nơi đó có được độ ẩm thích hợp.  Trứng không có vỏ vì thế khi đẻ trứng chúng thường tập trung ở nơi có nước hoặc ở nơi ẩm ướt.  Do đặc điểm này mà lưỡng thê ít đa dạng (Hình 25).

Trong quá trình tiến hóa của động vật có xương sống ở cạn, một nhóm lưỡng thê cổ được gọi là ếch nhái đầu cứng thích nghi được với đời sống ở cạn do da có khả năng chống lại sự mất nước làm khô da và đẻ trứng có vỏ cứng bảo vệ.  Từ nhóm này đã tiến hóa hình thành bò sát, từ đó hình thành chim và thú.

*      Lớp Bò sát.  Bò sát là nhóm động vật có xương sống đầu tiên thích nghi hoàn toàn với đời sống ở cạn trong quá trình tiến hóa, nó đánh dấu một bước tiến hóa quan trọng trong giới  động vật. Hiệu quả mà bò sát đã đạt được thể hiện ở các đặc điểm:

-          Trứng có vỏ bảo vệ, trong quá trình phát triển phôi có sự hình thành các    màng phôi như màng ối, màng đệm và màng niệu bảo vệ cho sự phát triển của phôi và túi noãn hoàng cung cấp chất bổ dưỡng cho phôi phát triển.

-          Da được che chở bở lớp vảy sừng nên ngăn được sự mất nước của cơ thể.

-          Hệ tuần hoàn, hệ hô hấp, hệ sinh dục và hệ bài tiết được cải tiến thích nghi   với đời sống ở cạn.

Tổ tiên của bò sát xuất hiện đầu tiên ở cuối đại Cổ sinh, chúng không có đối thủ cạnh tranh, hơn nữa trên đất liền dồi dào thực vật nên chúng càng có điều kiện phát triển nhanh và trở nên đa dạng phong phú.  Cho đến đại Trung sinh, chúng ngự trị cả môi trường trên cạn, trên không và dưới biển như các loài thằn lằn sấm (Brontosaurus), thằn lằn bay (Pterosaurus), thằn lằn đầu rắn (Plesiosaurus), thằn lằn cá (Ichthyosaurus).  Thời gian ngự trị của chúng suốt hết đại Trung sinh kéo dài khoảng 90 triệu năm.  Một vài loài có kích thước rất lớn thường được nói đến như Dinosaurus sống hết đại này.

Ngày nay, các nhóm bò sát có kích thước giảm đi rất nhiều bao gồm các loài như thằn lằn (thạch sùng), cá sấu, rắn, rìa và một dạng khác thường như Sphenodon tìm thấy ở New Zealand có dạng tương tự như thằn lằn nhưng tua tủa gai nhọn trên đầu (Hình 26).

Mặc dù hình dạng cơ thể của chúng có những sai khác nhưng đều thống nhất ở các đặc điểm chính như sau:

-          Phát triển các giác quan nhất là mắt và tai cùng với sự phát triển mạnh của   các phần não để điều hòa những hoạt động sống phức tạp.

-          Có chi trước biến thành cánh.  Ở những loài chim bay thì đôi cánh rất phát    triển thích ứng cho việc bay lượn săn mồi.  Ði bằng hai chân sau.

-          Phát triển bộ lông vũ và phân hóa phức tạp làm cho cơ thể chim nhẹ, linh   hoạt chuyển vận trong không khí.

-          Bộ xương có nhiều biến đổi bảo đảm nhẹ và chắc, cùng với hệ thống túi khí đảm bảo cho chim hô hấp trong lúc bay.

-          Tiêu giảm răng và thay bằng mỏ sừng thuận lợi cho việc bắt mồi và giữ mồi.

     Về nguồn gốc thì chim có nguồn gốc từ bò sát.  Trước kia người ta cho rằng tổ tiên chim cổ là một loài thằn lằn cổ là Dinosaurus vì có nhiều đặc điểm giống như chim hiện nay như đi bằng hai chân sau, có xương rổng, ba ngón tay phát triển và xương bàn tay dài và đặc biệt là xương háng không gắn với nhau mà bám vào cạnh ngoài của xương chậu.  Tuy nhiên, chúng không có đặc điểm chuyên hóa giống chim như không có xương đòn.  Vì vậy chúng không phải là tổ tiên của chim.  Hiện nay, các nhà phân loại học cho rằng tổ tiên chim thuộc nhóm Pseudosuchia có cùng nguồn gốc với nhóm thằn lằn cổ Dinosaurus.  Còn tổ tiên trực tiếp của chim thì hiện nay chưa rõ.  Pseudosuchia có đời sống leo trèo trên cây, có thể nhảy chuyền từ cành này sang cành khác nhờ màng cánh phát triển ở trung gian xương cánh tay và xương ống tay, và ở trung gian xương cánh tay và bên thân.  Ngoài ra, vẩy của nó rất phát triển đặc biệt ở chi trước và đuôi.  Người ta cho rằng trong quá trình tiến  hóa thì vẩy phát triển dài và rộng ra để hình thành lông chim.

Lớp Chim hiện nay được chia làm ba lớp phụ: lớp phụ Chim chạy (Ratitae), lớp phụ Chim bay (Carinatae) và lớp phụ Chim bơi (Impennes).

*         Lớp phụ Chim chạy.  Bao gồm các loài chim có kích thước lớn nhất hiện nay, không biết bay, cánh kém phát triển, xương mỏ ác không có lưỡi hái; chân to, khỏe chỉ có ba hay hai ngón thích nghi với lối chạy.  Hộp sọ nhỏ.  Hiện nay chỉ còn một số ít loài thường xuyên bị đe dọa và trên con đường tiệt chủng, bao gồm các họ Ðà điểu ở vùng bán sa mạc Châu Phi, ở các đồng cỏ và cao nguyên Nam mỹ, và ở vùng bán sa mạc Châu Uïc (Hình 27).

*         Lớp phụ Chim bay.  Bao gồm các loài chim hiện nay.  Chúng có một số đặc điểm chính như: cánh rất phát triển dùng để bay, xương lưỡi hái và cơ ngực lớn, chân có từ 3 - 4 ngón.  Thức ăn của chúng rất đa dạng như côn trùng, giun, ốc, ngũ cốc, trái cây và các động vật nhỏ... Do chế độ ăn uống khác nhau nên có sự biến đổi hình dạng của mỏ sừng để thích nghi với từng loại thức ăn ở mỗi loài.

*         Lớp phụ Chim bơi.  Chỉ có một bộ chim Cụt gồm khoảng 10 loài, tập trung sống thành đàn ở Nam cực, nhưng có thể xuôi theo dòng nước về phía Bắc tới vùng xích đạo.  Ðặc điểm cấu tạo của cơ thể có liên quan mật thiết đến cuộc sống bơi lội giỏi, không bay: xương rổng, nặng; lông có thân lông đặc biệt và phủ kín thân, lông cánh thì nhỏ ngắn; xương lưỡi hái và cơ ngực rất phát triển; chân lùi về phía sau mình nên chim có dạng thẳng đứng thẳng, chân có ba ngón nối liền nhau nhờ màng bơi.  Thức ăn của chúng chủ yếu là cá và thân mềm.

+      Lớp Thú (Mammalia) (Hình 28).  Thú là lớp có tổ chức cơ thể cao nhất trong các lớp thuộc ngành động vật có xương sống, bởi ba đặc điểm nổi bật như: cơ thể có lông mao bao phủ, có tuyến vú, tim có bốn ngăn và chỉ còn giữ lại cung động mạch chủ trái trong hệ thống tuần hoàn.  Tất cả các thú đều đẻ con trừ một lớp phụ đẻ trứng.  Lông mao bao phủ cơ thể làm giảm sự mất nhiệt của cơ thể nên thân nhiệt luôn luôn được ổn định.  Các tổ chức của cơ thể và trật tự sắp xếp của các nội quan theo một kiểu giống nhau.  Hầu hết có hai loại răng: răng sửa và răng vĩnh viễn, răng gắn vào xương hàm nơi các lỗ răng.

Tổ tiên của thú có nguồn gốc từ nhóm bò sát dạng thú xuất hiện rất sớm ở giữa Ðại Trung sinh cách nay 190 triệu năm, đây là thời gian phồn thịnh của bò sát.  Ðến cuối Ðại Trung sinh, nhóm bò sát bị suy tàn, nhờ có các đặc điểm thích nghi được với sự thay đổi môi trường sống nên nhóm bò sát dạng thú có điều kiện tồn tại và phát triển đó là tổ tiên trực tiếp của lớp thú, sống cách nay 100 triệu năm.

            Lớp thú được chia làm ba lớp phụ: lớp phụ Ðơn huyệt (Prolotheria hoặc Monotremata), lớp phụ thú có túi (Metatheria hoặc Marsupialia) và lớp phụ thú có nhau (Eutheria).  Sự phân loại này dựa vào đặc điểm của sinh sản: thú đơn huyệt đẻ trứng, thú có túi đẻ con nhưng con chưa phát triển đầy đủ nên con non tiếp tục phát triển trong túi ấp của mẹ và thú có nhau có nhau thai, con non lọt lòng đã phát triển đầy đủ và được nuôi bằng sửa mẹ.

*         Lớp phụ thú đơn huyệt.  Chỉ có một số ít loài như thú mỏ vịt, nhím mỏ chim... gặp ở Châu Úc và New Guineé, còn mang nhiều đặc tính nguyên thủy như: đẻ trứng có nhiều noãn hoàng; ruột và xoang niệu sinh dục thông vào một huyệt chung; không có núm vú và tuyến sửa hình ống phân tán trên vùng tuyến, con liếm sửa ở đó.  Thân nhiệt thấp thay đổi từ 26 - 340C.  Thú mỏ vịt Ornithorhynchus sống trong hang dọc bờ sông Châu Uïc, mỏ to khỏe, chân có năm ngón có màng nối liền, đuôi rộng dẹp.  Thích nghi với đời sống bơi lội bắt sâu bọ và giáp xác.  Nhím mỏ chim Tachyglossus sống trên đất gặp ở Châu Uïc và Tân Guineé.  Thân phủ lông xen gai nhọn ngắn.  Gặp nguy chúng cuộn tròn thân chỉa gai tua tủa như chim (Hình 28.).

§        
Lớp phụ thú có túi. Gặp ở Châu Uïc và các đảo lân cận ở Bắc và Nam Mỹ.  Có nhiều đặc điểm tiến bộ hơn thú đơn huyệt nhưng kém tiến bộ hơn thú có nhau: không có nhau thai, con non đẻ ra chưa phát triển đầy đủ và thường rất nhỏ (Kangaroo đẻ con chỉ bằng hạt dẻ), con không bú được mà chỉ áp  miệng vào vú mẹ và sửa chảy vào miệng nhờ sự co bóp của các cơ đặc biệt ở vùng tuyến sửa, có đôi xương túi đi từ khớp xương háng nâng đỡ thành bụng.  Con cái có hai âm đạo, còn con đực có dương vật chẻ đôi, bộ răng chỉ có 44 chiếc, trừ có một răng hàm trước là có thể thay thế còn các răng khác chỉ mọc một lần: thân nhiệt cao hơn thú đơn huyệt nhưng thấp hơn thú có nhau và không ônø định.

Chó sói túi Thylacinus lớn bằng con chó, ăn thịt.  Chuột chủi túi Notoructes ở dưới đất, thiếu mắt, chi trước ngắn, khỏe, có vuốt lớn.  Gấu túi (con Kaola) Phascoatarcus ở trên cây ăn thực vật.  Kangaroo (Macropus) sống trên đất lớn 2 mét, chi trước ngắn, chi sau và đuôi rất phát triển, nhảy xa 5 - 10 mét.

*         Lớp phụ thú có nhau.  Bao gồm các loài thú có mức độ tiến hóa cao nhất.  Sự phát triển của phôi thai xảy ra trong tử cung của mẹ và phôi thai được nuôi bằng chất dinh dưỡng từ mẹ qua nhau thai, con đẻ ra đã phát triển đầy đủ và có khả năng tự bú sửa.  Chăm sóc con chu đáo và bảo vệ con chống kẻ thù.  Thân nhiệt cao và ổn định.  Răng đều có sự thay răng; gồm hai loại răng sửa và răng vĩnh viễn.  Nhờ có tổ chức cơ thể cao, thú có nhau có khả năng thích nghi được với mọi môi trường sống, không những phân bố trên lục địa mà còn cả trong các đại dương.  Do môi trường sống và hoạt động có khác nhau nên cấu tạo của các thành phần cơ thể có những biến đổi chuyên hóa sâu sắc nhất là về bộ răng và hai đôi chi. 

Ở nhóm có guốc bao gồm trâu, bò, dê, lạc đà, ngựa, lừa... thích nghi với việc chạy nên các đốt xương chi dài và khớp với nhau rất linh hoạt, đồng thời có thể chạy nhanh thì số ngón chân bị tiêu giảm, chẳng hạn ở ngựa chỉ còn lại một ngón chân giữa, và khi chạy chỉ có đầu ngón chân chạm đất.  Còn ở voi, tê giác thì ngược lại, chi có năm ngón ngắn và chụm lại và được guốc bao phủ làm tăng kích thước của guốc để chống đỡ cơ thể nặng nề.Chân của chuột chũi thích nghi với việc đào xới thì phát triển vuốt có bản rộng.  Nhiều loài khác nhau thì vuốt có dạng hình liềm đẻ thích nghi với việc bắt mồi như mèo, cọp, sư tử... Ðối với các loài thú sống trong biển như sư tử biển, cá nược, hải cẩu, cá heo... chân sau bị tiêu giảm chỉ còn lại vết tích của xương chậu, còn chân trước biến đổi thành chân chèo.  Sau cùng, ở nhóm linh trưởng để thích nghi với việc leo trèo trên cây nên ngón tay cái của chi trước biến đổi đối diện với các ngón khác, do đó chúng có thể cầm nắm thức ăn hoặc treo mình trên cành cây. 

Từ một loài vượn dạng người xuất hiện cách nay 12 triệu năm và trong quá trình tiến hóa đã phát sinh ra loài người vào giữa kỷ thứ tư.