Sinh vật Sơ hạch và siêu vi khuẩn

Gs. Bùi Tấn Anh - Võ Văn Bé - Phạm Thị Nga

Phần III Ða dạng Sinh học

 

CHƯƠNG I SINH VẬT SƠ HẠCH và SIÊU KHUẨN Sinh vật được chia làm hai nhóm: sinh vật sơ hạch và sinh vật chân hạch.  Sinh vật sơ hạch  bao gồm Vi khuẩn và một số dạng lân cận như Mycoplasma và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), mà từ lâu được phân loại là Tảo lam vì chứa diệp lục tố.  Ngoài ra còn có một nhóm cổ Vi khuẩn (Archaebacteria) (Hình 1).  Siêu khuẩn là những cấu trúc tự sao chép, chỉ sống trong ký chủ và thường không được phân loại như một cơ thể sống thật sự. I. SINH VẬT SƠ HẠCH (Procaryote) Sinh vật sơ hạch là một nhóm sinh vật xưa nhất trên trái đất và phong phú nhất.  Các hóa thạch của chúng đã được tìm thấy trong các đá thời tiền Cambi (Cambrien) cách nay 3 tỉ năm.  Hiện nay, những sinh vật đơn bào này hiện diện ở tất cả những nơi mà sinh vật chân hạch được tìm thấy và có ở những nơi mà không một sinh vật nào khác có thể sống được.  Thí dụ, một số Vi khuẩn sống trong các hố đại dương tối tăm, băng giá; một số Vi khuẩn khác lại sống trong các suối nước nóng, gần nhiệt độ của nước sôi.  Ðặc điểm chính để phân biệt tế bào chân hạch và sơ hạch là tế bào sơ hạch không có  màng nhân và cũng không có các bào quan có màng. Vi khuẩn và Vi khuẩn lam là hai nhóm được nghiên cứu nhiều nhất trong nhóm sinh vật sơ hạch. 1. Vi khuẩn   TOP a. Ðặc điểm chung   Vi khuẩn là những sinh vật sơ hạch, đơn bào.  Vi khuẩn quá nhỏ nên không thấy được bằng mắt trần và chỉ được phát hiện sau phát minh của kính hiển vi; không phóng đại thì chỉ thấy một khối mọc trên bề mặt dĩa cấy trong phòng thí nghiệm hay trên thức ăn bị hư, và chỉ có thể phân biệt được màu và kết cấu của tộc đoàn hay những đốm trong suốt mà chúng tạo ra.  Kính hiển vi đơn giản đầu tiên của Antoni van Leeuwenhoek phát hiện những khối hay tộc đoàn, gồm những que nhỏ, những khối hình cầu mà ông đã phát họa vào năm 1684. Escherichia coli có kích thước 1 x 2 (m; Mycoplasma 0,3 x 0,8 (m trong khi tế bào chân hạch bạch cầu có đường kính khoảng 10 mm.       Vi khuẩn có hình cầu (coccus), hình que (bacillus), hình dấu phẩy, hình trụ, hình xoắn... sau khi phân cắt các cầu khuẩn hoặc tách hoặc dính thành đôi gọi là diplococcus; hình chuỗi được gọi là streptococcus; hay chùm được gọi là staphylococcus.  Sự sắp xếp của tế bào thành sợi, lớp hay thành đám được xác định bởi mặt phẳng phân cắt của tế bào (Hình 2). Ngoài Vi khuẩn thật (Eubacteria), có thêm những Vi khuẩn lân cận, với đặc điểm sinh lý học rất giống Vi khuẩn nhưng hình dạng rất khác cũng được xếp vào Vi khuẩn như Xạ khuẩn (Actinomycetes), có hình sợi được tìm thấy rất nhiều trong đất, Mycoplasma thường có hình sợi nhưng mảnh hơn Vi khuẩn và Rickettsiae là những Vi sinh vật gây bệnh và ký sinh bắt buộc. b. Vách tế bào Thành phần hóa học của vách tế bào Vi khuẩn khác vách tế bào chân hạch.  Thay vì bằng celluloz là thành phần chính của vách tế bào chân hạch thực vật, thì vách tế bào Vi khuẩn là peptidoglycan, là một đa phân dẫn xuất của đường đa liên kết bởi các acid amin.  Acid muramic là một đường đa, thành phần cấu tạo chính, do đó peptidoglycan còn được gọi là murein.  Vai trò của vách tế bào trong sự duy trì hình dạng của vách tế bào đã được chứng minh khi tế bào Vi khuẩn được xử lý bằng lysozim.  Lysozim thủy giải đường đa của vách phóng thích chất nguyên sinh, liền sau đó nó có dạng hình cầu (cho vào dung dịch nhược trương sẽ làm nó trương và vỡ ra). Ở một số Vi khuẩn và Vi khuẩn lam, vách tế bào có nhiều lớp.  Lớp ngoài nhiều lipopolysaccharid.  Lớp này có khả năng giử lại phẩm nhuộm tím của phương pháp nhuộm Gram (phản ứng để nhận dạng Vi khuẩn có từ 1884 do nhà Vi khuẩn học Hans Christian Gram người Ðan mạch).  Gram nhận thấy rằng một số loài Vi khuẩn nhuộm tím (Gram +) trong khi số khác thì mất màu trong rượu và nhuộm màu thứ hai, safranin hay acid fuchsin và trở nên đỏ hay hồng (Gram -).  Riêng nhóm Mycoplasma không có vách tế bào.  Penicillin là chất không độc đối với động vật và thực vật nhưng độc đối với một số Vi khuẩn vì nó ức chế sự thành lập chất murein, do vậy nó can thiệp vào sự sinh sản của Vi khuẩn Gram dương.   Nhiều sinh vật sơ hạch tiết ra một lớp bao ngoài bằng những chuỗi đường đa được gọi là glycocalyx, lớp này giúp cho Vi khuẩn dính vào những giá thể như men răng.  Ở một số Vi khuẩn khác lớp ngoài là một capsule kháng bảo vệ Vi khuẩn dưới những điều kiện bất lợi.  Thí dụ dạng có capsule gây bệnh lao phổi ở người vì chúng kháng lại sự thực bào của bạch cầu ký chủ; những dòng không có capsule bị thực bào và bị tiêu diệt bởi ký chủ nên thường không gây bệnh.                         c. Chất nguyên sinh Các bào quan đặc trưng của tế bào chân hạch không có trong tế bào sơ hạch, chỉ có ribô thể (có kích thước nhỏ hơn ribô thể của tế bào chân hạch) và các loại hạt dự trử.  Màng sinh chất tương tự tế bào chân hạch nhưng không có steroid. Chuỗi dẫn truyền điện tử nằm trong màng sinh chất trong khi ở tế bào chân hạch nó nằm trong màng trong của ty thể.  Vi khuẩn không có lục lạp nên hầu hết sắc tố quang hợp của chúng được tìm thấy ở màng tế bào.  Do Vi khuẩn có cấu trúc tương tự như ty thể và lục lạp nên theo thuyết nội cộng sinh (endosymbiont theory) cho rằng nguồn gốc của ty thể và lục lạp là những Vi khuẩn xâm nhập vào tế bào, chúng tiếp tục sinh sản và sống cộng sinh trong tế bào chủ.  Một bằng chứng khác cho thuyết nội cộng sinh là một số Vi khuẩn lam sống bên trong các tế bào khác.  Một số thành phần tế bào chất của Vi khuẩn là sản phẩm của sự biến dưỡng của tế bào, như glycogen và những hạt acid hydroxybutyric là một dạng dự trử của lipid.  Tế bào chất cũng có thể chứa chất béo, những hạt polyphosphat và ở một số Vi khuẩn có chứa các tinh thể lưu huỳnh.             ADN (nucloid) của tế bào sơ hạch ở vùng giữa và không có màng để ngăn cách với tế bào chất.  Mặc dù được xem như nhiễm sắc thể, nhưng ADN không có ARN và protein như ở tế bào chân hạch.  ADN của tế bào sơ hạch là sợi đơn hay đôi có kiến trúc vòng kín.  Tế bào Vi khuẩn có chứa những ADN tự do có khả năng tự nhân lên một cách độc lập với ADN vùng giữa gọi là plasmid.  Plasmid được chuyển từ tế bào này sang tế bào kia khi hai tế bào Vi khuẩn tiếp hợp nhau.  Trong kỷ thuật di truyền, plasmid được sử dụng làm vectơ để chuyển gen mong muốn vào tế bào chủ. d. Sự sinh sản Vi khuẩn sinh sản bằng cách phân đôi: ADN sao chép, sợi tách ra và tế bào chất chia hai; không có thoi vi ống để cho nhiễm sắc thể chuyển động như ở tế bào chân hạch.  Tế bào sơ hạch có một cơ chế khác để phân ly ADN của chúng, phân tử ADN con bám vào màng tế bào và được kéo về hai phía trong lúc tế bào dài ra.             Một số Vi khuẩn có thể thành lập bào tử nghỉ được gọi là nội bào tử (endospore) có vỏ rắn chắc, bào tử này có thể sống sót nhiều giờ trong nước sôi hay được đông lạnh trong nhiều thập kỷ hay hàng thế kỷ.  Khi điều kiện thuận lợi bào tử nẩy mầm thành tế bào dinh dưỡng, tăng trưởng và phân chia. e. Sự cử động Nhiều loài Vi khuẩn cử động được nhờ những chiên mao phân bố trên bề mặt của cơ thể hay chỉ ở một đầu của tế bào.  Chiên mao của Vi khuẩn rất mảnh (10-20 nm), so với chiên mao của tế bào chân hạch về cấu trúc và khác biệt cơ bản.  Chúng được cấu tạo bằng những đơn vị protein hình sợi flagellin, khác với protein hình cầu tubulin cấu tạo nên vi ống của chiên mao ở tế bào chân hạch.  Chiên mao của Vi khuẩn có ruột rổng.  Một số Vi khuẩn có các sợi mảnh hơn chiên mao được gọi là pili, những pili rổng tham gia vào sự tiếp hợp.  Ở một số Vi khuẩn cử động bằng cách trượt trên bề mặt giá thể mà không có sự tham gia của một bào quan nào. f. Sự khác biệt sinh hóa giữa các Vi khuẩn Hình thái là đặc điểm cơ bản để phân loại Vi khuẩn, đặc điểm sinh hóa học cũng rất quan trọng để phân biệt các loại Vi khuẩn.  Như những đặc điểm về thành phần hóa học của vách tế bào, sản phẩm dự trử, sắc tố, yêu cầu về dinh dưỡng, nguồn năng lượng của những Vi khuẩn tự dưỡng, sản phẩm lên men.  Sự nhạy cảm với chất kháng sinh, đáp ứng miễn nhiễm và khả năng gây bệnh, tất cả đều được dùng để phân loại Vi khuẩn.  Hơn nữa, sự đa dạng về nguồn năng lượng và biến dưỡng của Vi khuẩn làm cho Vi khuẩn có cư trú rộng rải hơn bất cứ một sinh vật nào khác.  * Vi khuẩn dị dưỡng (heterotrophic bacteria) Hầu hết Vi khuẩn là dị dưỡng, nhận thức ăn từ những hợp chất hữu cơ của những sinh vật khác.  Vi khuẩn hoại sinh (saprobe) là những Vi khuẩn dị dưỡng phân hủy xác sinh vật và hấp thu những sản phẩm.  Chúng tiết ra những enzim để thủy phân những đại phân tử thành những phân tử có kích thước trung bình, sau đó được hấp thu vào tế bào và được biến dưỡng.  Vi khuẩn ký sinh (parasite) sống ở trong hay trên ký chủ, sử dụng những phân tử hữu cơ sẳn có và gây hại cho ký chủ đó.  Vi khuẩn ký sinh gây rất nhiều bệnh cho động vật và thực vật.             * Vi khuẩn quang dưỡng và hóa dưỡng (phototrophic và chemotrophic  bacteria).  Sinh vật tự dưỡng có thể tổng hợp carbohydrat từ carbonic và nước, bao gồm hầu hết sinh vật sản xuất trong thiên nhiên, có lẻ chúng là những sinh vật chính xuất hiện sớm nhất trên trái đất.  Một số Vi khuẩn có màu có thể sử dụng được năng lượng của ánh sáng mặt trời, để khử hay cố định CO2 thành carbohydrat.              Diệp lục tố của Vi khuẩn và diệp lục tố a có quang phổ hấp thu khác nhau.  Các Vi khuẩn quang hợp này sử dụng những chất khử khác hơn là nước và do đó không phóng thích oxy.  Thí dụ, sự quang hợp ở Vi khuẩn Lucû lưu hùynh và Vi khuẩn tím nhận điện tử từ H2S tạo ra S tích tụ trong tế bào.  Một nhóm Vi khuẩn tím khác sử dụng hợp chất hữu cơ như rượu và keto acid như là nguồn cho điện tử trong quang hợp.  Vài loài Vi khuẩn cố định CO2 bằng cách sử dụng năng lượng giải phóng từ các sự oxy  hóa các hợp chất vô cơ như H2S, N2, S, Fe và H2.  Vì Vi khuẩn này nhận năng lượng từ những chất vô cơ thay vì vật chất hữu cơ hay từ ánh sáng nên chúng được gọi là sinh vật hóa dưỡng. g. Vi khuẩn thật và Vi khuẩn cổ (Eubacteria và Archaebacteria) Gần đây, các nhà vi sinh vật nghiên cứu trên một nhóm Vi khuẩn kỵ khí sinh khí methan, kết quả của sự khử CO2 bởi H2, chúng làm thành một nhánh khác mà theo một số nhà phân loại còn có ý kiến tách chúng thành một giới mới.  Chúng là nhóm Vi khuẩn cổ (Archaebacteria), chúng có nhiều đặc điểm khác những Vi khuẩn thật (Eubacteria).  Vách tế bào không có peptidoglycan, cố định CO2 trong một chu trình có sự tham gia của các acid hữu cơ thay vì chu trình Calvin-Benson, trình tự baz của rARN cũng khác và ngay cả cấu tạo của ribô thể cũng khác.             Chúng xuất hiện trong những điều kiện tương tự như điều kiện lúc cổ xưa của trái đất.  Chúng sống trong những môi trường mà hiện nay không một sinh vật nào có thể sống được như những nơi nhiệt độ cao hơn nhiệt độ làm sôi nước (thermophilic), hay môi trường rất mặn (halophilic) hay rất acid (acidophilic)... Vì chúng có vai trò trong sự sinh khí methan từ những chất thải hữu cơ, nên chúng có ý nghĩa quan trọng trong sự tạo nguồn nhiên liệu cho con người sử dụng. 2. Vi khuẩn lam (Cyanobacteria)   TOP     a. Ðặc điểm chung Hình dạng của Vi khuẩn lam thường lệ thuộc vào cách phân chia tế bào của chúng.  Vi khuẩn lam sinh sản bằng cách phân đôi.  Ở một số giống, tế bào được ngăn biệt thành từng tế bào riêng biệt, sau sự phân cẳt nhưng vẫn ở chung nhau trong một khối chất nhày tạo thành tộc đoàn; kiểu khác thì tạo ra sợi (filament), gồm một chuỗi tế bào (trichome),  được bao trong một bao nhày (sheath).  Ở một số giống các tế bào ở phần đầu thon hẹp dần đến phần đuôi.  Ở một số vị trí đặc biệt của chuỗi, có những tế bào đặc biệt gọi là bì bào tử (akinete) và dị bào (heterocyst) (Hình 4).  Các bì bào tử này có thể sinh sợi mới sau khi trải qua một giai đoạn tiềm sinh, dị bào cố định nitơ.  Oscillatoria có thể đứt ra từng đoạn ngắn tạo ra tảo đoạn (hormogone), khi những tế bào giữa sợi chết đi, những tảo đoạn này mọc ra sợi mới.  Tế bào phân cắt trong nhiều mặt phẳng khác nhau tạo ra tản hình bản dẹp hay hình khối. b. Sự cử động Vi khuẩm lam không có chiên mao nhưng ở một số sợi có thể trượt tới trước và thụt lùi, dợn sóng hay dao động như ở Oscillatoria.  Sự trượt của các sợi này có lẻ có sự tham gia của một lớp sợi xếp xoắn ốc trong bao quanh vách peptidoglycan.  Khi sợi trượt, nó khớp với hướng sắp xếp của sợi.  Có lẻ sự dợn sóng chuyển dọc các sợi này là nguyên nhân của sự cử động. c. Sắc tố và sự quang hợp Quá trình quang hợp ở Vi khuẩn lam dùng nước là nguồn cung cấp điện tử và tạo ra oxy, không giống sự quang hợp ở Vi khuẩn.  Vi khuẩn lam là những sinh vật đơn giản nhất phóng thích oxy trong khí quyển bởi sự quang hợp.  Những bằng chứng hóa thạch cổ xưa nhất cho rằng đây là những sinh vật đầu tiên cung cấp oxy cho đời sống hiếu khí trên trái đất. Giống như thực vật bậc cao, Vi khuẩn lam có chứa diệp lục tố a và sắc tố carotenoid.  Ngoài ra, chúng còn có thêm nhóm sắc tố đặc biệt là phycobilin.  Phycobilin gồm hai sắc tố màu xanh (c-phycocianin và c-allophycocyanin) và một sắc tố màu đỏ (c-phycoerythrin).  Thành phần sắc tố thay đổi trong tế bào của những loài khác nhau làm cho chúng có màu từ xanh lam đến đỏ đậm, nâu đậm hay đen.  Năng lượng ánh sáng hấp thu được chuyển đến diệp lục tố a ở trên màng tế bào.  Năng lượng còn chuyển đến bởi phycobilisome là những thể chứa phycobilin nằm trên màng tế bào. Vi khuẩn lam không có diệp lục tố b.  Gần đây, người ta tìm được một Tảo độc đáo với đặc điểm tế bào học giống Vi khuẩn lam nhưng có chứa diệp lục tố b, sống cộng sinh trong con Hải tiêu (ascadians) ở một số nơi của biển Thái Bình Dương có tên là Prochloron  có thể là một mắt xích tiến hóa giữa Vi khuẩn lam và Tảo lục. 3. Ảnh hưởng của sinh vật sơ hạch đối với đời sống con người   TOP Sinh vật sơ hạch rất quan trọng đối với đời sống con người, không những vì Vi khuẩn là nguyên nhân gây bệnh cho người, động vật và thực vật mà vì chúng còn có vai trò trong sự chu chuyển muối khoáng và các chất dinh dưỡng hữu cơ.  Ðặc biệt trong nông nghiệp, cả Vi khuẩn và Vi khuẩn lam vừa tạo ra hợp chất đạm cho cây bằng sự cố định đạm vừa có vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn. a. Ảnh hưởng có hại             * Sinh vật sơ hạch và bệnh ở thực vật Vi khuẩn gây nhiều bệnh cho cây, bao gồm cả những ảnh hưởng gây hại trên mùa màng, cây ăn trái và cây cảnh. Tên bệnh thường là tên của những triệu chứng chính trên cây chủ, thí dụ các bệnh đốm lá, thối rễ  và trái, héo, hay bệnh phì đại như bướu hay ung thư.  Crown Gall, bướu do Vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens gây ra làm thân phồng lên.  Bệnh là do sự cảm ứng của một plasmid được mang bởi Vi khuẩn, vì plasmid này có thể hội nhập vào bộ gen của tế bào cây chủ nên điều này được ứng dụng trong kỷ thuật di truyền; môt vector có triển vọng để đưa những gen mong muốn vào cây như gen cố định đạm.                         * Sinh vật sơ hạch và bệnh ở động vật Vi khuẩn gây rất nhiều bệnh cho động vật, trong đó gia súc thường được chú ý nhiều.  Các bệnh thường được đề cập như do các Vi khuẩn Staphylococcus, Streptococcus thường gây mũ các cơ quan hay làm viêm vú, viêm phổi và màng ngoài của tim, lở mồm, làm nhiễm trùng da, lông, móng, tuyến mồ hôi... các gia súc bị nhiễm sữa bị mất phẩm chất; Salmonella gây bệnh phó thương hàn cho lợn; Vibrio gây thổ tả cho cả người và động vật. * Sinh vật sơ hạch và bệnh ở người Không có gì nghi ngờ rằng mỗi chúng ta là ký chủ của một số Vi khuẩn gây bệnh.  Rất nhiều những bệnh của người là do Vi khuẩn và các nhóm lân cận với chúng gây ra.  Vi khuẩn gây bệnh khi vào trong cơ thể, trước tiên chúng tạo ra một phản ứng miễn nhiễm hay nhiễm độc cơ thể bằng toxin.  Một số Vi khuẩn phóng thích ngoại độc tố (exotoxin), có thể lan ra những phần khác của cơ thể từ nơi bị nhiễm, trong khi một số khác tạo ra nội độc tố (endotoxin) bên trong tế bào hay gắn vào vách tế bào Vi khuẩn và chỉ được phóng thích khi tế bào Vi khuẩn vở ra.  Ðộc tố của Vi khuẩn có thể có ảnh hưởng khác nhau trên ký chủ.  Thí dụ, độc tố của Vi trùng yết hầu (Corynebacterium diphtheriae) giết chết tế bào bằng cách ngăn chận enzim tham gia vào sự tổng hợp protein.  Ðộc tố tetanus, bám vào các synaps thần kinh, ngăn chận những dẫn truyền thần kinh và gây liệt sự co cơ.  Một số Vi khuẩn có thể tác động trên màng sinh chất làm tế bào vở ra.             Nội độc tố là những hợp chất lipopolysacarid của vách tế bào Vi khuẩn, chúng sẽ được phóng thích khi tế bào Vi khuẩn vở ra.  Thí dụ, như Vi khuẩn đường ruột Salmonella, tạo ra những nội độc tố là nguyên nhân gây độc cho thực phẩm; những nội độc tố ảnh hưởng trên tính thẩm thấu của tế bào trong các mao quản gây viêm, sốt là kết quả của tế bào chủ phóng thích những chất ảnh hưởng lên trung tâm kiểm soát nhiệt độ của não. b. Ảnh hưởng có lợi             * Chất đạm cho sự tăng trưởng của thực vật Sự phì nhiêu của đất phụ thuộc rất lớn vào hoạt động của những sinh vật sơ hạch, đặc biệt là những Vi khuẩn.  Một trong những vai trò của chúng là khi chu chuyển các nguyên tố căn bản trong chất hữu cơ, khi chúng là phân hủy chất hữu cơ, là một dạng dinh dưỡng, chúng phóng thích những vật chất vô cơ trả lại cho đất.  Quá trình có ý nghĩa đặc biệt trong tổng hợp chất nitơ, một nguyên tố rất cần thiết cho thực vật nói chung và cây trồng nói riêng.             Cung cấp trở lại cho cây nitơ dưới dạng nitrat, một dạng phổ biến cây sử dụng, thường trải qua vài bước.  Ðầu tiên những Vi khuẩn giải phóng ammonium từ acid amin của protein, quá trình này được gọi là ammôn hóa (ammonification) hay khử amin (deamination). Ion NH+ sau đó được những Vi khuẩn hóa dưỡng trong đất (Nitrosomonas) chuyển hóa thành nitrit, nitrit bị oxy hóa thành nitrat (bởi Nitrobacter) qua tiến trình nitrit hóa (nitrification).             Một số sinh vật sơ hạch có khả năng chuyển hóa nitơ của khí quyển thành ammonia và hợp chất đạm hữu cơ, quá trình này gọi là sự cố định đạm.  Quá trình này được thực hiện do một số Vi khuẩn sống tự do trong đất, một số Vi khuẩn lam và một số Vi khuẩn sống cộng sinh trong rễ của các cây họ Ðậu.             Vi khuẩn Rhizobium cảm ứng sự tạo nốt rễ (nodule) ở rễ những cây họ Ðậu như Ðậu xanh, Ðậu nành... trong tế bào chủ, ammonium được chuyển hóa thành glutamat, như vậy là nó cung cấp acid amin cho cây chủ.  Sau khi thu hoạch mùa vụ, protein của rễ cây Ðậu và nốt rễ  còn lại ở trong đất, do đó đạm có thể được các thực vật khác sử dụng thông qua hoạt động của những Vi khuẩn ammôn hóa và Vi khuẩn nitrit hóa đã mô tả ở trên.             Sự cộng sinh trong nốt rễ là một hiện tượng sinh học lý thú.  Enzim nitrogenaz được tạo ra từ tế bào Vi khuẩn; cơ chất, năng lượng là những cofactor được cung cấp bởi tế bào chủ.  Một protein có sắc tố đỏ, leghemoglobin tương tự như hemoglobin vận chuyển oxy trong máu được tìm thấy trong nốt rễ.  Leghemoglobin trong tế bào chất của tế bào chủ hoạt động như một màng chắn, và chỉ có một ít oxy đến được tế bào Vi khuẩn.  Phân tử protein được tạo ra từ ribô thể của tế bào chủ, nhưng nhân hem được tạo ra do Rhizobium.  Nên leghemoglobin chỉ hiện diện trong nốt rễ, không có trong tế bào chủ cũng không có trong tế bào Vi khuẩn. *         Ở loài Ðiên điển Sesbania rostrata, ngoài nốt rễ ở rễ còn có nốt rễ trên thân chính và trên nhánh thứ cấp. *         Ở Phi lao Casuarina equisetifolia sống ở đất cát, nghèo đạm; chúng có nốt rễ do các loài thuộc giống Frankia, đây là một nhóm Vi khuẩn hình sợi phân nhánh lưỡng phân tương tự như nấm (thuộc Xạ khuẩn). *         Một số Vi khuẩn lam cũng có khả năng cố định đạm thông qua hoạt động của dị bào.  Dị bào là những tế bào có vách dày ngăn cản oxy thâm nhập và không có hệ thống quang II, do vậy nó không giải phóng oxy trong quang hợp.  Một số Vi khuẩn lam không có dị bào cũng có thể cố định được đạm chỉ trong điều kiện kỵ khí mà thôi.  Dù lượng đạm cố định bởi Vi khuẩn lam ít hơn Vi khuẩn nhưng Vi khuẩn lam rất hữu ích trong nông nghiệp, đặc biệt trong trồng Lúa.  Lúa trồng trong các ruộng lúa ở Ðông Nam Á không có phân bón; có lẻ nguồn đạm là từ các Vi khuẩn lam.  Vi khuẩn lam Anabaena còn sống cộng sinh trong lá của bèo hoa dâu Azolla.  Bèo hoa dâu đã được sử dụng như phân bón ở Việt Nam từ rất lâu và cả một số nước trên thế giới.             * Chu chuyển lưu huỳnh do Vi khuẩn Mặc dù thực vật bậc cao không thể sử dụng được nguyên tố lưu huỳnh, nhưng sulfat thực vật sử dụng không thiếu trong đất.  Ðó là nhờ Vi khuẩn chuyển hóa lưu huỳnh chứa trong các hợp chất thành sulfat hữu dụng cho cây.  Lưu huỳnh trong protein trước tiên được chuyển hóa thành H2S bởi nhiều nhóm Vi khuẩn phân hủy.  Dưới điều kiện hiếu khí, những Vi khuẩn hóa dưỡng oxy hóa H2S thành SO4, một phản ứng cũng xảy ra tự phát trong thiên nhiên nhưng xảy ra chậm hơn.             Trong đất ngập nước hay ở đáy bùn thiếu oxy, dưới điều kiện như thế H2S được tích tụ thông qua hoạt động của những Vi khuẩn khác.  H2S là một chất độc đối với thực vật bậc cao và có thể trở thành vấn đề khi đất nông nghiệp bị ngập lụt.  H2S cũng có thể bị oxy hóa cho ra lưu huỳnh nguyên tố một cách tự phát hay bởi một số Vi khuẩn hiếu khí hay quang hợp làm tích tụ lưu huỳnh.             * Các lợi ích khác của Vi khuẩn ·         Chất kháng sinh penicillin được tạo ra từ nấm Penicillium, còn lại hầu hết là kháng sinh thu được là từ Vi khuẩn và Xạ khuẩn.  Những chất kháng sinh bacitracin, polymixin, tyrocidin, và gramicidin được tạo ra từ các Bacillus; những Xạ khuẩn Streptomyces cung cấp cho chúng ta kháng sinh streptomycin, erythromycin và tetracyclin. ·         Bên cạnh những lợi ích sản xuất kháng sinh, Vi khuẩn cung cấp cho chúng ta những sản phẩm biến dưỡng khác.  Thí dụ, sự lên men do Vi khuẩn lactic để tạo ra bơ, pho ma, da ua.  Vi khuẩn lên men cũng được dùng trong kỷ nghệ để tổng hợp những sản phẩm thương mại hữu ích như acid acetic, acid lactic, acid citric và cả acetone và butanol.  Vitamin B12, riboflavin và một số acid amin cũng là sản phẩm thương mại bởi hoạt động của Vi khuẩn. ·         Vi khuẩn sử dụng hydrocarbon, ảnh hưởng đến sự cung cấp dầu hỏa và một số khác tham gia tạo dầu hỏa.  Một số Vi khuẩn sống được cả trong dầu hỏa và kerosen nên gây sự cố khi nhiễm vào nhiên liệu của các phi cơ phản lực.  Mặt khác, trong điều kiện có oxy, một số Vi khuẩn có thể phân hủy dầu hỏa đổ tràn trong môi trường, do đó có lợi cho con người.  Kỷ thuật tái tổ hợp ADN đã tạo ra được những Vi khuẩn có khả năng biến dưỡng dầu hỏa.  Vi khuẩn phân hủy hydrocarbon đòi hỏi oxy nên các mỏ dầu hỏa được an toàn vì chúng được lưu trử trong điều kiện kỵ khí trong đất. Khi chúng ta kể lợi ích của Vi khuẩn trong sản xuất thực phẩm, chất kháng sinh, chu chuyển các chất dinh dưỡng trong đất thì lợi ích mang lại do chúng sẽ cao hơn là sự thiệt hại mà chúng gây ra. II. SIÊU KHUẨN (Virus) Siêu khuẩn không được phân loại là sinh vật sơ hạch.  Siêu khuẩn thường không được xem là sinh vật vì chúng chỉ sinh sản trong tế bào ký chủ khi sống và vì chúng không có tế bào chất là nơi tổng hợp protein và giải phóng năng lượng.  Tế bào chủ cung cấp vật chất và năng lượng cũng như enzim cần thiết để tổng hợp ra Siêu khuẩn mới.  Vì Siêu khuẩn có thể mã hóa các acid nhân và protein mới nên đôi khi Siêu khuẩn được xem là những gen tự do.  Nguồn gốc thật sự của chúng chưa được biết rõ.             Do kích thước quá nhỏ dưới mức phân giải của kính hiển vi thường nên Siêu khuẩn chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử.  Siêu khuẩn được phân lập đầu tiên là Siêu khuẩn khảm thuốc lá (TMV: tabacco mosaic virus) năm 1935.  Chất trích từ thuốc lá nhiễm bệnh là những tinh thể nucleoprotein hình kim, có thể được lưu trử mãi mãi mà không mất khả năng gây bệnh, khó tin rằng đó là bản chất một sinh vật.  Nhưng khi cấy những tinh thể này vào thuốc lá triệu chứng bệnh khảm xuất hiện sau đó. 1. Cấu trúc của Siêu khuẩn   TOP Siêu khuẩn gồm một phần lõi acid nhân và một vỏ protein (capsid). Acid nhân có thể là ARN như ở Siêu khuẩn gây bệnh cho thực vật, hay ADN như gây bệnh cho động vật và Vi khuẩn.  Dù cấu trúc đơn giản hình dạng của chúng cũng biến thiên.  Một Siêu khuẩn đơn giản có thể gồm vỏ là những bán đơn vị của một loại protein đơn giản bao quanh lỏi acid nhân (capsomere) (Hình 5A).  Một số Thực khuẩn (Bacteriophage: siêu khuẩn ký sinh vi khuẩn) có cấu trúc phức tạp hơn như Thực khuẩn T4 (Hình 5B) với phần đầu có chứa ADN, và phần đuôi với các sợi để bám, với cấu tạo của nhiều loại protein. Khi T4 nhiễm vào tế bào vi khuẩn bao đuôi co để bơm ADN vào (Hình 5C). 2. Các loại Siêu khuẩn   TOP Có nhiều cách để phân loại Siêu khuẩn.  Có một số trường hợp Siêu khuẩn được đặt tên theo cơ quan hay mô mà chúng nhiễm.  Thí dụ, Siêu khuẩn adeno nhiễm trên tuyến trên yết hầu (adenoid lymph), Siêu khuẩn khảm thuốc lá.  Ở một số trường hợp khác, tên gọi được đặt theo tên bệnh mà chúng gây ra, thí dụ, Siêu khuẩn polio gây bệnh bại liệt.  Sự phân loại Siêu khuẩn còn có thể theo tên của loại sinh vật mà chúng nhiễm, thí dụ, Siêu khuẩn gây bệnh cho côn trùng hay Siêu khuẩn gây bệnh cho thực vật.  Siêu khuẩn nhiễm Vi khuẩn được gọi là thực khuẩn.  Ngoài ra, còn có các kiểu phân loại khác dựa trên các đặc điểm loại acid nhân (ARN, ADN), cấu trúc, kích thước, sự chuyên biệt ký chủ và khả năng của các globin miễn nhiễm (immunoglobin) phản ứng lại với protein của vỏ. 3. Sự nhiễm của Siêu khuẩn vào tế bào chủ (Hình 6)   TOP         Ðể xâm nhập vào tế bào chủ, ADN của Siêu khuẩn phải bám được vào một điểm tiếp nhận chuyên biệt trên bề mặt của tế bào. Ở những Siêu khuẩn nhiễm động vật, Siêu khuẩn đi nguyên vào tế bào sau đó vỏ protein và acid nucleic tách ra trong tế bào chủ.  Siêu khuẩn nhiễm thực vật không có kiểu bám đặc biệt; chúng có thể đi nguyên vào tế bào xuyên qua vách, hay được bơm vào tế bào bởi côn trùng; một lần đi vào trong tế bào cây chủ, Siêu khuẩn được chuyên chở từ phần này đến phần khác trong cây qua ngã mô libe. Ở Thực khuẩn T4 để xâm nhập vào tế bào Vi khuẩn, trước tiên phần sợi đuôi bám vào bề mặt tế bào chủ.  Sau đó bám vào các điểm tiếp nhận trên vách tế bào chủ  và tiếp theo đĩa gốc cũng bám vào tế bào chủ, kế đó một lỗ được thành lập trên vách của tế bào Vi khuẩn, tại đây bao đuôi co rút lại và chỉ bơm ADN vào tế bào Vi khuẩn.  Trong tế bào chủ, ADN của Thực khuẩn được sao chép và phiên mã nhờ các enzim của tế bào chủ, mARN được dịch mã để tạo các thành phần của vỏ protein.  Sau đó, phần đầu của vỏ bao quanh ADN, đuôi, đĩa gốc và các sơûi đuôi được gắn thêm vào.  Cuối cùng tế bào chủ vở ra và phóng thích Thực khuẩn (Pha tiêu bào: lytic phase). 4. Sự sinh sản của Siêu khuẩn TOP Khi vào trong tế bào chủ và sinh sản, nó đòi hỏi phải có enzim để tổng hợp phần đầu và vỏ protein.  Do đó nó phải tạo ra ARN thông tin để tổng hợp vừa enzim và protein vỏ.  Nó cần sao chép acid nhân cho Siêu khuẩn mới.  Tất cả vật liệu và năng lượng cũng như bộ máy tổng hợp đều được cung cấp bởi tế bào chủ.  Các Siêu khuẩn khác nhau không chỉ ở phần lõi acid nhân, một số là sợi đơn ARN, sợi đôi ARN; một số khác là sợi đơn ADN hay sợi đôi ADN, mà còn khác nhau về cách sao chép và biểu hiện của gen.             Thí dụ như ở Siêu khuẩn gây bệnh cúm, có lõi là sợi đơn ARN, ARN này không trực tiếp mã hóa protein, nhưng nhờ enzim replicaz (enzim sao chép) sợi ARN bổ sung được tạo ra, sợi này mã hóa protein của Siêu khuẩn; vì thế sợi này hoạt động như ARN thông tin vừa mã hóa cho nhiều enzim sao chép vừa mã hóa protein vỏ của Siêu khuẩn.  Vì dạng nhiễm của ARN không mã hóa cho một loại protein nào nên những Siêu khuẩn này được gọi là Siêu khuẩn sợi âm (negative strand virus).              Một nhóm Siêu khuẩn ARN khác, được gọi là Siêu khuẩn phiên mã ngược (retrovirus), tạo ra ADN bổ sung cho bộ gen trong ARN của nó bằng cách điều khiển ký chủ tổng hợp enzim phiên mã ngược (reverse transcriptaz).  Sau đó sợi ADN thứ hai được sao chép và sợi đôi ADN này hòa nhập vào bộ gen tế bào chủ.  Tại đây nó làm khuôn cho những bản sao ARN mới để tạo ra những Siêu khuẩn mới trong suốt quá trình sinh sản của Siêu khuẩn.             Siêu khuẩn với sợi đơn ADN trước tiên sao chép sợi bổ sung để tạo ra phân tử ADN dạng vòng trong tế bào chủ.  Sợi bổ sung này trở thành khuôn cho ADN của Siêu khuẩn mới cũng như phiên mã ra mARN để tổng hợp enzim của Siêu khuẩn nhờ ribô thể của tế bào chủ.  Sợi đôi ADN của Siêu khuẩn tạo ra mARN cần thiết để tạo ra một số enzim của Siêu khuẩn từ cả hai sợi, các enzim này cần thiết cho sự sao chép ADN Siêu khuẩn và cho các loại protein cấu trúc vỏ.             Thực khuẩn T4, với một vài bộ phận cấu thành, chúng được ráp nối lại với nhau qua một quá trình gọi là tự ráp nối (self-assembly) trong đó có những bước không đòi hỏi enzim hay một khuôn mẫu nào.  Bộ gen của Siêu khuẩn mã hóa cho sự thành lập các phần khác nhau của Siêu khuẩn.  Khi các phần được ráp nối đầy đủ, tế bào bị vỡ ra do một enzim được mã hóa bởi Siêu khuẩn và Siêu khuẩn được phóng thích. 5. Tiền Siêu khuẩn (Provirus)   TOP   Trong pha tiêu bào, sau khi nhiễm vào Vi khuẩn, Siêu khuẩn thường sao chép để tạo ra hàng triệu Siêu khuẩn và sau đó phá hủy tế bào chủ.  Tuy vậy, có những trường hợp bộ gen của Siêu khuẩn hòa nhập vào nhiễm sắc thể của tế bào chủ vàì lúc này chúng được gọi là tiền Siêu khuẩn, và được đi vào lộ trình sinh tan (lysogenic pathway), khi hòa nhập bộ gen của Siêu khuẩn chỉ được sao chép khi ADN của tế bào chủ sao chép.  Do đó, mỗi tế bào con cũng nhận được một bản sao của bộ gen Siêu khuẩn.             Dưới một số điều kiện nào đó, như tăng chiếu xạ, tiền Siêu khuẩn có thể tách ra từ bộ gen của tế bào chủ và bắt đầu sinh sản nhanh chóng.  Sau đó chúng đi vào pha tiêu bào làm cho tế bào chủ vỡ ra.  Lợi thế của Siêu khuẩn là khi ở dạng ngũ hay tiền Siêu khuẩn là chúng được sinh sản vô tận và không gây ra một triệu chứng nào để tế bào chủ có thể nhận ra và phản ứng lại.             Có ý kiến cho rằng Siêu khuẩn là những gen di động có thể hòa nhập vào bộ gen của tế bào chủ và có thể tách ra khi có điều kiện thuận lợi.  Khi tách ra từ nhiễm sắc thể của tế bào chủ nó có thể mang theo một số gen của tế bào chủ... Một số gen của Siêu khuẩn gây bệnh ung thư đã được tìm thấy hòa nhập vào nhiễm sắc thể của người và những động vật có xương sống khác. 6. Các bệnh do Siêu khuẩn   TOP   Các Siêu khuẩn gây nhiều bệnh cho người như cảm lạnh, cúm, bại liệt, quai bị, bệnh thủy đậu (chicken-pox) và một số dạng của ung thư.  Có một số bệnh như bệnh bạch hầu, do Vi khuẩn Corynebacterium diphtheria chỉ gây độc khi kết hợp với thực khuẩn.             Một số Siêu khuẩn gây bệnh cho thực vật, làm giảm năng suất cây trồng, như bệnh khảm thuốc lá, trái đào bị vàng, làm xoắn ngọn ở củ cải đường, hoại tử mô libe, hay tạo ra các bướu lồi.  Nhiều bệnh Siêu khuẩn của cây là do côn trùng chuyển vào, chúng sinh sản trong côn trùng mà bề ngoài không làm hại côn trùng.